Представленным в отечественных водоемах. Проживает указанный вид преимущественно на песчаном и илистом дне. Давайте же рассмотрим подробно строение раковины беззубки, узнаем, какой образ жизни ведет этот моллюск.
Строение
Рассматривая строение раковины беззубки, наружный и внутренний слои, стоит отметить, что такой моллюск крайне схож с другим распространенным в наших водоемах моллюском - перловицей. Форма раковин указанных видов практически идентична. Однако беззубки более массивны, а также имеют тонкую структуру внешней оболочки. К тому же эти существа не содержат зубцов на внутренней стороне раковины, образующие своеобразный замок, как у перловицы. Отсюда и пошло название - беззубка.
Рассматривая, как выглядит раковина беззубки, внешнее строение панциря, нужно отметить, что последний сформирован из двух плотно прилегающих друг к другу ороговевших половинок. В передней части раковина имеет расширение. В задней области сужается. У живого, только что выловленного моллюска створки всегда надежно сомкнуты, что является защитным рефлексом против хищников.
Чтобы рассмотреть внутреннее строение раковины беззубки, придется перерезать внутренние мышцы, удерживающие панцирь закрытым. В естественной среде раковина раскрывается путем сокращения роговидной прочной связки, что проходит вдоль всей спинной части тела моллюска. Пока беззубка жива, ее защитный панцирь большую часть времени остается закрытым. Когда животное погибает, мышцы расслабляются, и створки произвольно раскрываются.
Что представляет собой раковина беззубки?
Следует отметить, что строение раковины беззубки и прудовика, а также все той же перловицы практически идентично. Внешний панцирь моллюска, по сути, является ороговевшим известковым слоем, покрытым окаменевшим илистым налетом коричневатого оттенка. Если кусок раковины поместить в раствор соляной кислоты, из материала начнут активно выделяться пузырьки газа. Это свидетельствует об органической структуре внешней оболочки моллюска.
Изучая беззубки строение, можно заметить, что внутри раковины содержится перламутровый слой, который имеет вид тонких пластинок, налегающих друг на друга. Поверхности раковины здесь имеют привлекательный радужный отблеск.
В целом же ороговевшая часть тела моллюска состоит из трех слоев. Внешнюю часть раковины формирует ороговевший известковый слой. Изнутри панцирь беззубки выстлан фарфоровым и перламутровым слоем.
Мягкие ткани
Исследуя, что представляют собой беззубки, строение моллюска, следует рассказать о внутренней, мантийной полости такого животного. Раскрыв створки раковины, можно увидеть складчатые кожные структуры, которые располагаются по обоим бокам тела. Края таких мягких тканей плавно переходят в раковину и соединяются с ороговевшими структурами прочными связками.
Строение беззубки внешнее представлено достаточно устойчивыми к механическим воздействиям структурами. В свою очередь, внутренняя часть моллюска крайне мягкая. По этой причине подобных животных еще называют мягкотелыми. В мантийной, складчатой полости находятся внутренние органы. Чтобы их рассмотреть, достаточно отвернуть мягкие ткани.
Створки раковины в задней части тела моллюска состыковываются неплотно. Здесь имеется небольшая щель, через которую свежая вода поступает в раковину. Жидкость отфильтровывается органами пищеварения беззубки и выводится наружу через специальное верхнее отверстие на теле. Перемещение воды в мантийной полости поддерживается благодаря ритмичным колебаниями так называемых мерцательных ресничек, что покрывают внутренние органы моллюска.
Дыхание и нервная система
В мантийной полости моллюска имеются жабры. Отличить их от прочих мягких тканей можно по характерному бурому оттенку. На каждой внутренней стороне створки панциря содержится по паре жабр. Вода, что поступает в раковину, приносит беззубке не только питательные вещества, но и кислород.
Что касается нервной системы, у беззубки она примитивна и состоит из нескольких пар нервных узлов. При помощи нервных волокон, расположенных в мягких тканях, моллюск воспринимает раздражители и отвечает на них. Так, при касании к раскрытой раковине, ее створки инстинктивно сомкнутся.
Особенности размножения
Беззубки являются разнополыми существами. Внешне самки ничем не отличаются от самцов. В период брачного сезона моллюски концентрируются в определенной области водоема. Мужские особи выбрасывают семя в воду. В тело самок сперматозоиды попадают через специальный сифон, после чего начинается оплодотворение яиц. Из последних развиваются личинки. Посредством того же сифона еще не до конца сформированные особи выбрасываются наружу.
Образ жизни
Беззубки, строение которых было описано выше, ведут Такие моллюски питаются пассивно. Беззубки отфильтровывают из воды примитивные организмы и частички растений. Последние попадают в мантийную полость через ротовые лопасти - небольшие кожистые складки, расположенные в передней части тела. Движением мерцательных ресничек полезные вещества загоняются в органы пищеварения.
Чтобы проследить за беззубки и поведением в естественной среде, достаточно поместить моллюска в аквариум, что имеет песчаное дно. По прохождению некоторого времени можно заметить раздвижение створок раковины. Через образованную щель наружу выглянет кожистая складка, благодаря которой животное передвигается по дну. По себе на поверхности песка беззубка оставляет неглубокие бороздки. В течение часа моллюск способен преодолеть дистанцию не более 30-40 сантиметров.
В заключение
Как видно, беззубки являются типичными представителями примитивных двустворчатых моллюсков. Такие животные массово расселяются в прудах и реках, поскольку не имеют естественных врагов. В отличие от тех же устриц и мидий, беззубки не употребляются в пищу человеком.
,
(их можно скачать в Google Play),
приложения-определители для iPhone и iPad:
,
(их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители:
,
цветные ламинированные определительные таблицы:
,
определитель серии "Энциклопедия природы России":
.
 Фото 1. Беззубка обыкновенная европейская - Anodonta cygnea |
 Фото 2. Беззубка обыкновенная европейская - Anodonta cygnea |
|
Беззубка обыкновенная относится к подсемейству Беззубок (Anodontinae) семейства Унионид (Unionidae) класса Двустворчатых моллюсков (Bivalvia). Подсемейство беззубок характеризуется относительно тонкими раковинами, лишенными замковых зубов .
Синонимы. Беззубка обыкновенная, или европейская, или лебединая - Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758), = Anodonta mutabilis, = Mytilus cygneus Linnaeus, 1758, = Anodonta cellensis Schroter, 1779, = Mytilus zellensis Gmelin, 1791, = Anodonta ventricosa C. Pfeiffer, 1825, = Anodonta elongata nob. Potiez & Michaud, 1844.
Происхождение названия. Название этих моллюсков - как русское, так и латинское, связано с отсутствием замковых зубов на раковине.
Внешний вид. Раковина обыкновенной беззубки крупная, удлиненно-овальная (высота ее составляет 0,5 длины), немного угловатая, относительно тонкостенная , ломкая. Линии прироста выражены четко, шероховатые по всей их длине, эпидермис между ними гладкий, блестящий, тонко концентрически исчерченный. Раковины серого, оливково-коричневого или почти черного цвета . При светлой окраске раковины заметны радиальные лучи, которые расходятся от верхушки до краев створок. Толщина створок раковины одинакова в направлении от макушки до вентрального края.
Спинной и брюшной края раковины спрямлены и параллельны друг другу (схема раковины с обозначением сторон и краёв изображена в описании класса Двустворчатых). Задний край создает широкий притупленный клюв, который соединяется с верхним краем прямой или вогнутой линией. Макушки (верхушки) узкие, не выступающие, лежат от переднего конца раковины на 0,25-0,3 ее длины. Скульптура их сложена из 5-6 рядов слабо извилистых концентрических складок, более или менее выпрямленных посредине.
Лигамент (связка, соединяющая створки) длинный, широкий, массивный. Щит стесненный с боков, выступающий, выраженный, хотя радиальные углы, которые отделяют его от остальной части створок, нечеткие. Щиток малозаметный.
Внутренняя поверхность створок гладкая, перламутр тонкий, ломкий, голубой, иррадирующий. Мантийная линия достаточно глубокая.
Беззубка - очень изменчивый вид, образующий чуть ли не в каждом большом водоеме, районе и т.д. различные морфы, экологические расы, разновидности (см. ниже - Особенности систематики и другие виды).
Размеры. Обыкновенная беззубка - самая крупная из наших беззубок, длина раковины взрослого моллюска лежит в пределах 8-12 см (максимальное упоминание до 20 см), высота 42-63 мм, выпуклость 26-46 мм.
Движение. Движения беззубок довольно однообразны - они могут закапываться в песок с помощью ритмичных сокращений своей ноги, а также ползать по донному грунту. Передвижение осуществляется с приоткрытыми сторками, брюшной стороной вниз, макушкой вверх (схема раковины с обозначением сторон и краёв изображена в описании класса Двустворчатых), в щель между которыми моллюск высовывает ногу, с помощью которой медленно ползёт по дну. При этом на песчаном или илистом грунте остаются характерные глубокие борозды, которые хорошо видны на мелководье. Скорость движения невысока - 20-30 см в час.
Дыхание. Как и все двустворчатые моллюски, беззубки дышат жабрами, которые представляют собой парные лопасти по обоим сторонам от ноги. В спокойном состоянии, когда беззубка находится на дне, брюшной стороной (полуоткрытыми створками) вниз, вода засасывается в мантийную полость через вводной (нижний) сифон, омывает жабры и с силой выбрасывается через выводной (верхний) сифон (подробное описание процесса дыхания с иллюстрациями и схемой потоков воды приведены в описании семейства Унионид - Unionidae).
Питание. Беззубки являются фильтраторами, их питание осуществляется одновременно и параллельно с дыханием - ток воды, увлекаемый в жаберную полость, несет с собою мелкие взвешенные в воде питательные частицы - зоо- и фитопланктон, а также детрит. Моллюск заглатывает их, загоняя в свое ротовое отверстие при помощи мягких выростов, которые носят название ротовых лопастей и сидят в количестве двух пар на переднем конце.
Местообитания. Обыкновенная беззубка стречается в разнообразных водоемах, больших и малых, стоячих и текучих. Предпочитает озера, водохранилища, пруды, старицы, каналы и медленно текущие реки. Держится на богатых органикой илистых и песчано-илистых грунтах. Обычная глубина питания - 0,5-2 м
Распространение. Обыкновенная беззубка - один из наиболее широко распространенных видов беззубок. Она распространена в Средней и Северной Европе, в Европейской части России и стран бывшего СССР, а также в Западной Сибири, Передней и Средней Азии.
Особенности систематики и другие виды. Беззубка обыкновенная - довольно изменчивый вид, образующий чуть ли не в каждом большом водоеме, географическом регионе различные морфы, экологические расы, разновидности. По разным классификациям они считаются либо подвидами обыкновенной беззубки, либо отдельными видами. Это:
- беззубка вытянутая, или удлиненная (Anodonta cygnea cellensis, = Anodonta cellensis Gm., = Anodonta zellensis) - раковина длинная, ее задняя часть образует узкий клюв длиною 12-16 см, живет в озерах и речных старицах,
- беззубка рыбья (Anodonta cygnea piscinalis, = Anodonta piscinalis Nils.) - широкая, угловатая, с острым задним краем и почти прямым спинным, длиною до 110 см,
- беззубка утиная (Anodonta cygnea anatina, = Anodonta anatina L.) - более мелкая, длиною до 8 см, по форме напоминающая обыкновенную и рыбью.
Другие описания. Выловить беззубку не стоит большого труда, в особенности, если вода достаточно прозрачна и ракушек можно различить с берега. Для лова нужен сачок с достаточно прочным ободом, которым можно действовать как граблями, разгребая грунт и подхватывая в сачок освобождаемых из песка и ила моллюсков.
Раковина беззубки состоит из двух выпуклых створок, которые, подобно прочным щитам, прикрывают нежное мягкое тело моллюска, защищая его от невзгод и опасностей. Створки соединены между собою замочной связкой-лигаментом (на спинном крае раковины). Противоположный край называется брюшным. Тупой округлый край раковины - ее передний конец; задний конец - более острый, удлиненный. Сверху раковина буро-зеленого или буро-желтого цвета; цвет зависит от покрывающего ее снаружи рогового вещества. Если поскоблить раковину ножом, нетрудно видеть, что темный роговой слой сходит, и под ним видно белое вещество - фарфоровый слой. Изнутри раковина выстлана блестящим слоем перламутра, который легко рассмотреть, найдя пустую створку какой-либо погибшей ракушки.
Попробуем раскрыть плотно замкнутые створки. Это удается не без труда, причем образовавшаяся щель сейчас же замыкается вновь. Створки удерживаются благодаря работе сильных замыкающих мышц на переднем и заднем концах раковины. При раскрывании раковины бросается в глаза мантия животного - желтая слизистая выстилка, покрывающая изнутри створки раковины.
Наблюдать движения беззубки нетрудно посадив ее в сосуд с водой и оставив на некоторое время в покое. Через некоторое время створки ракушки медленно раскроются, образуя щель, через которую высунется мягкий, желтоватый, тупой отросток - нога моллюска. При помощи этого отростка моллюск может закапываться в песок своим передним концом или же медленно ползать по дну, оставляя за собой на песке характерные борозды. Скорость этого движения, однако, весьма незначительна: едва ли более 20-30 см в час.
Дыхание беззубки можно наблюдать на экскурсии лишь в том случае, если удастся подметить в мелководье полузарывшегося в песок моллюска, который остался не потревоженным. Выставив из грунта свой задний конец, спокойно сидящее животное открывает на нем две короткие трубки, образованные краем мантии: вводной сифон, с черными бахромчатыми краями, через который вода поступает в жаберную полость моллюска, омывая жабры, и выводной сифон, через который вытесняется отработанная вода.
Ток воды создается биением ресничек, покрывающих внутренние стороны мантии и жабры. Гонимая ресничками вода поступает в мантийную полость к ротовому отверстию, загоняется в него, поступает в пищеварительную систему. Дыхательные процессы осуществляются одновременно с питанием. Если разжать створки пойманной беззубки и вставить между створками клинышек (из палочки или пробки), то в раскрытую щель можно видеть нежные поперечно-исчерченные жаберные пластинки буро-желтого цвета, по паре с каждой стороны тела. Поступающая через сифон вода омывает жабры, которые поглощают растворённый в ней кислород и выделяют углекислый газ, удаляющийся с током воды через выводной сифон.
На экскурсии можно наблюдать и некоторые явления размножения беззубки. Довольно часто встречаются зрелые самки, у которых жаберные пластинки значительно вздуты. Это самки, несущие зародышей, которые развиваются в полости наружной жабры. Стоит прорвать или взрезать такую жабру, как из отверстия выступит густая коричневая масса, которая невооруженному глазу кажется мелкозернистой. Она сплошь состоит из живых личинок беззубки, так называемых глохидий, рассмотреть которых можно только в микроскоп.
Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018) .
Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018) .
На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии : Введение , Предмет и задачи энтомологии , Краткий очерк истории энтомологии , Основные принципы систематики насекомых , Строение насекомых , Нервная деятельность насекомых , Размножение насекомых , Развитие насекомых , Жизненные циклы , Диапауза , Защитные приспособления и общественный образ жизни , Питание и кормовая специализация насекомых , Распространение насекомых , Колебания численности насекомых , а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев" .
|
Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
Компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители , |
Из-за отсутствия головы и малоподвижного образа жизни нервная система двустворчатых моллюсков слабо концентрирована и вообще развита довольно плохо. У беззубки, например, имеется всего три пары нервных узлов - ганглиев. Пара головных, или церебральных, ганглиев располагается над ртом и немного позади него; вторая пара - ножные, или педальные, ганглии - в тканях ноги; третья пара - внутренностные, или висцеральные ганглии - позади заднего аддуктора.
Между первой и второй, а также между первой и третьей парами проходит по паре нервных стволов - коннектив, а каждый ганглий соединен с парным ему ганглием поперечными нервными перемычками - комиссурами. Органы зрения - глаза традиционно связывают с наличием головы.
Раз нет головы, значит как будто не должно быть и глаз. Тем не менее у многих ракушек глаза есть, хотя располагаются они в самых неожиданных местах: на крае мантии, в основании сифонов и даже на жабрах (жаберные глаза арок, аномий). Эти фоторецепторы могут представлять собой просто скопления пигментированных фоточувствительных клеток, но могут достигать и большой степени сложности, с хрусталиком и сетчаткой, например мантийные глаза гребешков или тридакн.
Глаза могут быть многочисленными (у гребешков - до 100) или локализоваться на небольшом участке и в малом числе. Пространственная ориентация моллюсков зависит от деятельности органов равновесия - статоцистов. Они расположены у беззубки близ ножных ганглиев, у некоторых других видов на спинной стороне тела.
Статоцист - это впячивание чувствительного ресничного эпителия, замкнутое или сообщающееся с внешней средой (в последнем случае орган равновесия иногда называют статокриптом). Внутри статоциста имеется твердое минеральное зерно (статолит) или мелкие песчинки (статоконии). Естественно, лучше всего развиты органы равновесия у тех моллюсков, которые ведут подвижный образ жизни.
Статолит или статоконии давят на определенные участки эпителия, посылая тем самым в центральную нервную систему сигналы о том, "правильно" ли ориентирован моллюск. Если животное занимает неестественное для него положение, импульс от чувствительного эпителия статоциста приводит в действие мышечный аппарат - и ракушка с помощью ноги добивается правильной ориентации тела в пространстве.
Органы химического чувства - осфрадии чаще всего представлены мелкими парными пигментированными и хорошо иннервируемыми группами чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах - на ноге, в области жабр, сифонов, задней кишки. В задней части мантии часто заметны утолщения краевой складки - сенсорные клапаны, принимающие участие в контроле качества воды, поступающей в мантийную полость. Такой контроль нужен не только для того, чтобы предотвратить попадание к жабрам недоброкачественной воды: если в аквариум, где сидят активнофильтрующие ракушки, добавить суспензию, содержащую зрелые яйца или спермин этого же вида, скорость фильтрации резко падает.
Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы; есть среди них и гермафродиты. Некоторые виды, в частности беззубка, будучи раздельнополыми, способны переходить к гермафродитизму: в небольших изолированных водоемах могут встречаться отдельные обоеполые особи и целые поколения гермафродитов. В этом случае во избежание самооплодотворения сначала формируются мужские половые клетки - сперматозоиды, а затем женские - яйцеклетки. Парные, сильно рассеченные половые железы (гонады) залегают в спинной части ноги и выше - среди долек пищеварительной железы и петель кишечника. Выводные отверстия гонад открываются в мантийную полость рядом с почечными отверстиями. Лишь у самых примитивных форм протоки половых желез и почек открываются общим отверстием.
Самцы от самок чаще всего внешне не отличаются, но иногда (например, у некоторых крупных пресноводных моллюсков) половой диморфизм выражен, и подчас настолько сильно, что самцов и самок одного вида описывали как разные виды. Нерест и развитие молоди у разных видов происходят по-разному. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, выметывают яйца непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение. Встречаются виды, у которых яйца остаются на жабрах материнской особи, сперматозоиды попадают в мантийную полость самки с током воды и оплодотворение происходит в организме самки, где и протекают первые стадии развития молоди (так называемая жаберная беременность).
Если половые продукты выметываются в воду, они находятся во взвешенном состоянии, реже склеиваются в комки или прикрепляются к раковинам, камням, водорослям. Оплодотворенные яйца, пройдя стадии дробления спирального типа, превращаются в личинку, сходную с трохофорой многощетинковых червей (полихет). Однако в ходе эмбрионального развития ракушек почти не выражен процесс сегментации, столь характерный для полихет. У личинок двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичная раковина (продиссоконх), которая вначале закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. Послэд ряда превращений трохофора, у которой формируются парус (велум) - ресничный теменной диск, двустворчатая раковина и зачатки других органов, превращается в велигер.
Наличие свободноплавающих личинок - трохофоры и велигера - представляет собой важную стадию в жизни моллюска, так как обеспечивает возможность расселения; вспомним, что взрослые ракушки ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Вместе с тем личиночные стадии очень чувствительны к неблагоприятным условиям, и| лишь высокая плодовитость двустворчатых моллюсков компенсирует высокую смертность их личинок. Стадия плавающей личинки у ряда морских холодноводных и, вероятно, у большинства глубоководных видов очень короткая или даже совсем утрачена.
В последнем случае число яиц очень невелико, но зато они большого размера и снабжены большим количеством питательных веществ. Это несколько ограничивает расселительные возможности, но зато позволяет молоди развиваться вне зависимости от наличия пищи в окружающей среде. Кроме того, на формирование меньшего числа яиц идет и меньше энергии. Утрачена пелагическая личинка и у большинства пресноводных ракушек, в частности у беззубки. Яйца развиваются в жабрах материнской особи, занимая специализированные выводковые камеры (марзупии).
Личинка у беззубок выглядит своеобразно и ведет не менее своеобразный образ жизни. Вполне сформированная личинка (глохидий) имеет двустворчатую, широко раскрывающуюся раковину, снабженную на каждой створке длинным острым зубом, направленным перпендикулярно плоскости смыкания створок. Раковина напоминает широко раскрытый рот с двумя зубами - по одному на каждой челюсти. Когда мимо самки с созревшими глохидиями проплывает рыба, беззубка резкой струей воды выбрасывает глохидиев наружу. Личинки, прикоснувшись к жабрам или плавникам рыбы, резко захлопывают створки и "вцепляются" в хозяина.
Несомненно, что раковина - это орган, сыгравший едва ли не основную роль в становлении типа моллюсков; с некоторыми оговорками можно сказать, что раковина создала моллюска. Несомненно также, что двустворчатая раковина первоначально возникла от цельной уплощенной или колпачковидной раковины каких-то архаичных форм (вспомним, что у личинок раковина закладывается как непарная пластинка). Толчком к появлению двустворчатой раковины был переход от жизни на поверхности камней к жизни на мягком грунте; а ведь мягкий органический грунт не изначален: он появился только после того, как появились организмы, создавшие его. Самые первые моллюски, вероятно, возникли тогда, когда органический мягкий ил был развит в водоемах еще очень слабо.
Если животному, обитающему на твердой поверхности, достаточно для защиты прикрыться сверху раковиной, то при жизни на мягких илах необходимо прикрыть тело не только сверху, но и с боков. Первичная уплощенная раковина согнулась вдоль и разделилась затем на две створки, связанные на спине органической частью. Поперечная мышечная лента превращается в передний аддуктор, смыкающий створки. Эти гипотетичные "протодвустворки" должны были отличаться от современных двустворчатых не менее чем тремя особенностями организации. Во-первых, они имели голову со всем сопутствующим аппаратом (ибо у предковых форм голова, безусловно, имелась).
Во-вторых, они обладали не двумя, а одним аддуктором. В третьих, спинной край их раковины был прямым и лишенным макушек (как у личиночных раковин современных форм). Такой способ защиты тела, какой имеется у двустворчатых моллюсков, конечно, очень эффективен: при сомкнутых створках животное защищено со всех сторон, и чтобы его съесть, хищнику приходится есть его вместе с раковиной, что под силу далеко не каждому. Однако за столь эффективную защиту ракушкам пришлось платить высокую цену: они поплатились головой в самом прямом смысле слова.
Для компенсации утраты головы вместе с органами захвата пищи появилась необходимость возникновения другого аппарата для той же цели. Таким аппаратом стали ротовые лопасти, нередко снабженные придатками. Исчезновение головы и появление ротовых лопастей и привели в конечном счете к преобразованию животных, результатом которого стали двустворчатые моллюски современного типа. Выше говорилось, что ракушки сформировались в то время, когда появились мягкие илистые грунты. Первые палеонтологические находки датируются кембрийским периодом.
В раннекембрийских отложениях найден двустворчатый моллюск фордилла (Fordilla); в слоях среднего и позднего кембрия найдены представители четырех родов, т. е. уже в то время (более 500 млн. лет назад) фауна двустворчатых была достаточно разнообразной.
Следовательно, класс сформировался еще в докембрии. Некоторые группы (митилиды, кардииды) наибольшего разнообразия достигли к триасу - юре, разнообразие других (униониды) в течение мезозоя то увеличивалось, то уменьшалось, но в целом можно говорить о том, что начиная с кембрия многообразие двустворчатых моллюсков увеличивалось и в настоящее время это обширная и процветающая группа животных.
В разное время было предложено много вариантов систематической структуры класса. В качестве основополагающих (диагностических) признаков использовали замковые зубы, число аддукторов, строение ноги и жабр. В настоящий момент наиболее обоснованной выглядит система, согласно которой класс делится на три большие группы - надотряды: первичножаберные (Protobranchia), настоящие пластинчатожаберные (Autobranchia) перегородчатожаберные (Septibranchia).
Беззубки - это род класса Двустворчатые моллюски. Беззубки обитают на илистом дне пресных водоемов без сильного течения, зарывшись наполовину в грунт.
Раковина беззубок имеет овально-округлую форму, сплюснутую как у всех двустворчатых с боков. При этом ее передний конец закруглен, а задний - заострен. Размер в длинной части может достигать больше 20 см, однако обычно около 10 см.
Раковина состоит из извести, однако снаружи покрыта рогоподобным органическим веществом, которое придает ей характерную окраску. Изнутри раковина покрыта тонким слоем перламутра.
У беззубок нет замыкающих зубчиков на спинной стороне раковины (поэтому их так и называют). Створки соединяются между собой только гибкой связкой. Их смыкание и размыкание обеспечивается парой мускулов-замыкателей, расположенных в передней и задней части моллюска.
При размыкании створок на брюшной стороне образуется щель, в которую беззубка высовывает свою клиновидную ногу, служащую ей для передвижения. При этом моллюск выдвигает ногу, закрепляется ей в иле и далее подтягивает тело. Передвигаясь таким образом, беззубки за час преодолевают расстояние около 20 см.
У беззубок, как и у всех двустворчатых, нет головы. Туловище прилегает к спинной части раковины. От туловища справа и слева образуются складки мантии, которые прилегают к створкам раковины. Выделения клеток мантии образуют раковину. Между складками мантии находится туловище, нога, жабры (с правой и левой стороны) и мантийная полость.
В задней части створки имеют щель с двумя отверстиями - вводным (снизу) и выводным (сверху) сифонами. Через первый в мантийную полость поступает вода, ее ток обеспечивается многочисленными ресничками, расположенными как на жабрах, так и на туловище беззубки. Из воды лопастями, расположенными около рта, в рот загоняются простейшие, мелкие рачки и органические частички. Жабрами из воды поглощается кислород, а выделяется в воду углекислый газ. Отработанная вода вместе с экскрементами выводится через верхний сифон.
Пищеварительная, кровеносная, дыхательная, выделительная системы беззубок примерно такие же как у всех представителей класса Двустворчатые моллюски.
Беззубки являются раздельнополыми животными без полового диморфизма. Сперматозоиды самца через сифоны попадают в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение яиц. В яйцах, находящихся в самке, некоторое время развиваются личинки глохидии. Сформированная глохидия имеет две створки, на каждой из которых расположен крючок и зубчиками. Также глохидия вырабатывает клейкую нить.
Значение беззубок велико как фильтраторов (очистителей) водоемов. Их также едят другие животные.
Подвижность ноги двустворчатых моллюсков очень велика, она обеспечивается согласованными сокращениями групп мышц, имеющих различную ориентацию (косую, продольную, поперечную). Кроме того, имеется несколько пар мышц, связывающих ногу с внутренней поверхностью раковины.
Места прикрепления этих мышц - отпечатки - часто хорошо заметны близ спинного края раковины. Как уже говорилось, у многих видов в ноге имеется биссусная железа, выделяющая прочные биссусные нити, с помощью которых моллюск прикрепляется к субстрату.
В пространстве, заключенном между мантийными листками и телом, - в мантийной полости - располагаются жабры, ротовые лопасти, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и половых желез. Ротовое отверстие помещается в углублении позади переднего аддуктора. Жабры занимают заднюю часть мантийной полости. У первичножаберных они двоякоперистые; у перегородчатожаберных - видоизменяются в пластинку с отверстиями, лежащую горизонтально. У настоящих пластинчатожаберных, в частности у беззубки, жабры устроены сложнее.
Возьмите лист бумаги и сложите его пополам вдоль. Место перегиба будет соответствовать оси жабр, на которой они подвешены. Затем каждую половину вновь сложите параллельно первому перегибу так, чтобы получилась "гармошка"; каждая половина "гармошки" будет соответствовать полужабрам - наружной и внутренней. Каждая жаберная пластинка состоит из рядов отдельных нитей (филаментов), а каждая нить соответственно образует нисходящее и восходящее колена.
У беззубки между соседствующими нитями и между образуемыми ими коленами имеются соединения ("мостики"); каждая полужабра, таким образом, представляет собой решетчатую, сложно продырявленную двуслойную пластинку. Мантийная полость и жабры постоянно омываются током воды. Этот ток создается главным образом за счет работы микроскопических ресничек эпителия, покрывающего внутреннюю поверхность мантии, жабр, ротовых лопастей и стенок тела. Вода поступает в мантийную полость через нижний (вводной, дыхательный) сифон и попадает сначала в ее большую, нижнюю часть - дыхательную камеру; затем процеживается сквозь щели в жабрах и уходит в верхнюю часть мантийной полости - выдыхательную камеру, откуда и выводится наружу через верхний (выводной, анальный) сифон.
Засасывание воды через нижний сифон происходит за счет разницы в гидростатическом давлении в наджаберной и поджаберной камерах. У беззубки, как и у многих других двустворчатых моллюсков, вода поступает через задний конец и выводится через него же; такой ток можно назвать циркулярным или возвратным. Однако известны случаи, когда вода поступает через передний конец тела, а выводится через задний; такой ток именуется сквозным. Помимо ресничного эпителия, в водообмене принимает участие также мускулатура жабр, мантии и сифонов.
Ток воды, поступающий в мантийную полость, несет с собой частички взвеси. Этот ток легко обнаружить, если положить беззубку в сосуд с водой так, чтобы вода слегка покрывала раковину. Дав моллюску успокоиться, надо подсыпать в воду у заднего конца раковины какой-нибудь порошок, остающийся взвешенным в воде (тушь, кармин, сухие тертые водоросли). Тогда легко заметить, что крупинки порошка всасываются через нижний сифон внутрь раковины и через некоторое время выбрасываются наружу через верхний. Время от времени беззубка, часто без всякого внешнего раздражения, с силой захлопывает створки и выбрасывает наружу струи воды, разом обновляя всю воду в мантийной полости.
Вскоре створки вновь приоткрываются и возобновляется нормальная медленная циркуляция воды. Вода, поступающая в мантийную полость, обеспечивает моллюска не только кислородом для дыхания, но и пищей. Поскольку двустворчатые моллюски лишены головы и связанных с нею органов - глотки, слюнных желез, органов захвата и пережевывания пищи, большинство этих животных, в частности беззубка, питаются фильтрационным способом, т. е. отфильтровывая и потребляя взвешенные в воде органические частицы, а также одноклеточные водоросли, бактерии и очень мелких беспозвоночных животных.
При помощи сложного ресничного механизма жабр и ротовых лопастей ракушки сначала "начерно" отфильтровывают все пригодные в пищу частицы, а затем отделяют несъедобную минеральную смесь и слишком крупные для них органические комки. Слизь, выделяемая соответствующими клетками, обволакивает отсортированные пищевые частички, которые направляются в пищевые бороздки; расположенные у беззубки вдоль брюшного края полужабр или у их основания. По этим бороздкам, опять-таки с помощью ресничек, съедобная смесь транспортируется к ротовым лопастям, где происходит окончательная сортировка частиц, после чего они направляются ко рту и заглатываются.
Несмотря на такой строгий двухступенчатый отбор, в желудках двустворчатых моллюсков обычно обнаруживаются песчинки. Они играют ту же роль, что и мелкие камешки в зобу куриных птиц, которые их специально заглатывают: они спocoбствуют перетиранию и измельчению пищевого комка. Те частицы, которые были отсортированы как неподходящие для питания, попадают в мантийную полость и удаляются с выводным током в виде так называемых псевдофекалий. Как мы уже выяснили, представители надотряда да первичножаберных (ореховидки, нукуланы портландии, батиспинулы др.) имеют наиболе просто устроенные двоякоперистые жабры - ктенидии.
Ротовые лопасти развиты очень сильно; каждая из них состоит из двух листков и снабжена длинным придатком, очень подвижным исократимым. Когда животное активно, эти придатки высовываются между створками в заднебрюшной части и собирают со дна органические частицы (детрит). По брюшной, или внутренней, стороне придатков проходит борозда - канал для транспортировки собранного материала. Далее это материал попадает в узкое щелевидное пространство между листками ротовой лопасти. Обращенные одна к другой поверхности листков снабжены четко выраженными поперечными складками, на которых и происходит сортировка поступающего детрита. Ктенидии же служат только для дыхания.
