В 1967 г. Р.Макартур и Е.Уилсон, анализируя динамику численности популяций, предложили r- и К-коэффициенты [ MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967 ]. Мы не будем рассматривать их математический смысл, а используем эти коэффициенты для обозначения двух стратегий эволюционного развития живых существ.
r-Стратегия предполагает бурное размножение и короткую продолжительность жизни особей, а k-стратегия - низкий темп размножения и долгую жизнь. В соответствии с r-стратегией популяция развивается на переломных этапах своей истории, при изменении внешней среды, что способствует появлению новых признаков и захвату новых ареалов. К-стратегия характерна для благоденствия популяции в уже захваченном ареале и при сравнительно стабильных условиях. Очевидно, что у популяции вероятность новаций будет тем выше, чем она быстрее размножается и чем чаще происходит смена поколений, т.е. короче продолжительность жизни особей. Чтобы решить проблему переходных форм, r-стратегии недостаточно, желательно дополнить ее еще одним свойством, а именно повышенной жизнеспособностью, или лучшими качествами в борьбе за существование, на коротком (в сравнении с К-стратегией) временном промежутке, отведенном природой для жизни особи. Это в общем-то логично: за повышение жизнеспособности, как и за плодовитость, приходится платить, а плата эта - сокращение продолжительности жизни. Если жизнеспособность особей при r-стратегии повышена, это могло бы компенсировать отмеченные недостатки промежуточных форм, связанные с формированием новой функции. В результате они выстояли бы в борьбе за существование. Приняв, что способность к переключению r- и К-стратегий есть один из механизмов биологической эволюции , мы приходим к вопросу: а как именно оно устроено? Чтобы остаться в пределах представлений об эволюции как закреплении случайно возникших новых признаков путем естественного отбора, нужно принять также, что и переключение стратегий происходит без всякой закономерности, а выживают те, кто выбрал стратегию, более соответствующую данным условиям среды. В простейшем случае должен существовать какой-то один ген или координированная группа генов, режим работы которых и определяет выбор стратегии.
И изложена ими в 1967 году в работе «Теория островной биогеографии» (англ. The Theory of Island Biogeography ) . Наибольшую популярность приобрела среди сторонников эвристического подхода . В 1990‑х годах была подвергнута критике нескольких эмпирических исследований , после чего число её сторонников начало уменьшаться.
Общее представление
Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ) :
d N d t = r N (1 − N K) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad }где N - численность (или плотность численности) популяции, dN / dt - текущая скорость её роста, r - предельная скорость её роста (коэффициент размножения), а K - переносимый объём (предельная численность или плотность численности популяции, при которой популяция ещё может существовать в равновесии с биотой ).
Если окружающая среда более‐менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K‑стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов . Популяция K‑стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K‑стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени . Типичными K‑стратегами являются крупные животные - слоны , бегемоты , киты , а также человекообразные обезьяны и человек .
Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:
| Характеристика | r‑стратегия | K‑стратегия |
|---|---|---|
| Численность популяции | Очень изменчива, может быть больше K | Обычно близка к K |
| Оптимальный тип местообитания или климата | Изменчивый и (или) непредсказуемый | Более-менее постоянный, предсказуемый |
| Смертность | Обычно катастрофическая | Небольшая |
| Размер популяции | Изменчивый во времени, неравновесный | Относительно постоянный, равновесный |
| Конкуренция | Обычно острая | Часто слабая |
| Онтогенетические особенности | Быстрое развитие Раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года) |
Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года) |
| Способность к расселению | Быстрое и широкое расселение | Медленное расселение |
r–K как непрерывный спектр
Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r‑ или K‑стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K‑стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r‑стратегам.
Экологическая сукцессия
В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r‑ и K‑стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r‑стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K‑стратегии постепенно выходят на первый план.
Общее представление
Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ):
где r - скорость роста численности популяции (N), а K - переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы , придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические »), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные »), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.
r-K отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды
Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:
| Характеристика | r-стратегия | K–стратегия |
|---|---|---|
| Численность популяции | Очень изменчива, может быть больше K | Обычно близка к K |
| Оптимальный тип местообитания или климата | Изменчивый и(или) непредсказуемый | Более-менее постоянный, предсказуемый |
| Смертность | Обычно катастрофическая | Небольшая |
| Размер популяции | Изменчивый во времени, неравновесный | Относительно постоянный, равновесный |
| Конкуренция | Часто слабая | Обычно острая |
| Онтогенетические особенности | Быстрое развитие, раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года) |
Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года) |
| Способность к расселению | Быстрое и широкое расселение | Медленное расселение |
r-K как непрерывный спектр
Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегами, большинство всё же имеют помежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r-стратегам.
Экологическая сукцессия
В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r- и K-стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстанавливаения равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план.
Примечания
Литература
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Теория r-K отбора" в других словарях:
- … Википедия
- (греч. θεωρία рассмотрение, исследование) учение, система идей или принципов. Является совокупностью обобщенных положений, образующих науку или ее раздел. Теория выступает как форма синтетического знания, в границах которой отдельные… … Википедия
- (англ. Contract theory) раздел современной экономической теории, рассматривающий определение параметров контракта экономическими агентами в условиях (как правило) асимметричной информации. Содержание 1 Агентская проблема … Википедия
Теория эволюции Чарльза Дарвина: за и против - В 1859 году Чарльз Дарвин (1809 1882) опубликовал свою работу «Происхождение видов путем естественного отбора». В этой монографии Дарвин утверждал, что формы жизни являются результатом не творческой деятельности разумного Творца, а… … Энциклопедия ньюсмейкеров
Теория нейтральных мутаций и случайного дрейфа генов в молекулярной эволюции - * тэорыя нейтральных мутацый і выпадковага дрэйфу генаў у малекулярнай эвалюцыі * neutral mutationrandom drift theory of molecular evolution or n. th. or n. mutation th. теория, согласно которой большинство нуклеотидных замен в течение эволюции… … Генетика. Энциклопедический словарь
Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы (англ. Disposable soma theory) эволюционно физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году… … Википедия
ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА - см. Отбор естественный. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
Теория элит концепция, предполагающая, что народ в целом не может управлять государством и эту функцию берёт на себя элита общества. Элиты разных эпох отбирались по самым разным признакам сила, происхождение, образование, опыт, способности … Википедия
Это теоретическое обоснование конфликта Содержание 1 Предыстория возникновения и генезис теории социальных конфликтов … Википедия
Теория праздного класса: экономическое исследование институций (англ. The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899) книга американского экономиста Т. Веблена. В этой книге американский ученый предлагает… … Википедия
Книги
- Теория и методика синхронного плавания. Учебник , Максимова М.. В учебнике рассматриваются: характеристика вида спорта, история синхронного плавания, техника исполнения классификационных фигур и построение произвольных композиций, основы исполнительского…
Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:
Z = n/N * 100%, где Z — выживаемость, %; n — число выживших; N — исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.
Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания , которые отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.
Различают три основных типа кривых выживания:
- кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие);
- кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся);
- кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.).
Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставления потомства, называют экологической стратегией выживания . Выделяют два типа экологических стратегий: r-стратегия и K-стратегия. Характерные особенности приведены ниже.
| r-виды (виды-«оппортунисты») | K-виды (с тенденцией к равновесию) |
|---|---|
| Размножаются быстро: высокая плодовитость, время генерации короткое | Размножаются медленно: низкая плодовитость, продолжительное время генерации |
| Скорость размножения не зависит от плотности популяции | Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает |
| Вид не всегда устойчив на данной территории | Вид устойчив на данной территории |
| Расселяются широко и в больших количествах | Расселяются медленно |
| Малые размеры особей | Крупные размеры особей |
| Малая продолжительность жизни особи | Большая продолжительность жизни особи |
| Слабые конкуренты | Сильные конкуренты |
| Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) | Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях) |
| Примеры: бактерии, тли, однолетние растения | Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, человек, деревья |
r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
K-стратеги (K-виды, K-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.
Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.
Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.
Z = п / N 100%,
где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.
Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.
Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты , патиенты и эксплеренты . Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.
Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r- стратегия и К -стратегия.
r -стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J -образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
К-стратеги (К-виды, К-популяции) – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S -образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.
