Среди млекопитающих парнокопытные - одни из наиболее специализированных животных, нередко "украшенные" всяческими причудливыми выростами на голове - рогами. В эволюционном плане это вполне процветающая группа, очень разнообразная, большая часть ее представителей населяет Африку. К этому отряду относятся бегемоты, свиньи, олени, антилопы и быки, верблюды. Все они выделяются в разные семейства, из которых в России в диком состоянии живут четыре. Кроме приведенных в этом тексте, следует упомянуть домашнего двугорбого верблюда (Camelus bactrianus ), которого можно встретить в пустынных областях Прикаспия: он относится к отдельному семейству Верблюдовых (Camelidae).
Размеры парнокопытных широко варьируют: сюда относятся и крохотные лесные антилопы-дукеры размером с зайца, и огромные бегемоты весом в несколько тонн. Чаще всего это легкого сложения стройные высоконогие животные, приспособленные к быстрому бегу. В отличие от непарнокопытных , опорных пальцев два (отсюда и название), их концевые фаланги также одеты в копытца. У большинства из них (кроме быков) хвост невелик. Примечательная особенность строения зубов, свойственная большинству парнокопытных - отсутствие верхних резцов. Из-за этого они не могут щипать траву подобно лошадям или сгрызать ее, как это делают грызуны: они прихватывают зелень языком и губами, а затем подрезают нижними долотообразными резцами.
У кабарговых, оленьих и полорогих, объединяемых в подотряд жвачных , очень сложно устроен желудок, состоящий из 4 отделов. Это позволяет им не только более полно усваивать малопитательные корма, но и способствует большей безопасности животных. Быстро набив на пастбище первый отдел желудка (рубец) зеленой массой, животное может удалиться в укромное место и в спокойной обстановке обстоятельно пережевать пищу, постепенно отрыгивая ее.
Волосы почти всегда короткие (хотя есть и исключения - например, один из самых лохматых зверей на свете овцебык), окраска тела чаще всего покровительственная. Особенность многих парнокопытных - наличие широкого светлого пятна в задней части тела, так называемого "зеркала". Его назначение - сигналить позади бегущим членам стада, указывая направление движения. Волосы "зеркала" обладают особой подвижностью: в спокойном состоянии они прижаты и прикрыты сверху более темными с боков тела, а при тревоги резко встают дыбом, "зеркало" как бы раскрывается, вспыхивает своеобразным маячком. Так что когда стадо ударяется в бегство, "зеркало" вожака служит своего рода "путеводной звездой" бегущим сзади животным. В толще кожи почти у всех парнокопытных имеются специфические железы, секретом которых животные метят свою территорию: чаще всего они расположены на морде перед глазами, между копытами, иногда на затылке.
Эти наземные животные по разнообразию местообитаний почти не имеют себе равных, уступая, пожалуй, только хищным: они живут в лесах, сухих пустынях и заболоченных поймах, высокогорьях и в заполярье. Среди них есть даже почти полуводные животные (тот же бегемот), нет только морских. Впрочем, согласно новейшим данным, китообразные произошли от одних корней с парнокопытными.
Обыкновенно они живут стадами, собственных убежищ не сооружают и укрытиями практически не пользуются (за исключением некоторых диких свиней). Большинство - великолепные бегуны, именно для этого эволюция создала и точеные ножки, и крохотные копытца. Парнокопытные - растительноядные животные, большинство питается травой. Детеныши (обычно их не более 2-3, но может быть и более 10) у парнокопытных "выводкового" типа - родятся полностью развитыми и через несколько часов после рождения уже могут бегать.
В жизни человека парнокопытные имеют исключительно важное значение. Именно они - основные "поставщики" мяса, кожи, шерсти, молока и самых разных молочных продуктов. Среди них есть и важнейшие домашние животные - коровы, овцы, козы, свиньи.
Парнокопытные и непарнокопытные – это два отряда класса Млекопитающих. Из-за схожего звучания и относительной подобности обеих групп животных выявление отличий между ними представляет определенную трудность для школьников.
Непарнокопытные – один из отрядов Млекопитающих.
Сравнение
Парнокопытные — это отряд Млекопитающих. В него входят 3 подотряда:
- жвачные – олени, жирафы, быки, вилороги, овцы, бизоны и антилопы;
- мозоленогие – верблюды;
- нежвачные – бегемоты, свиньи и пекари.
Парнокопытные – это животные, развитые окончания третьего и четвертого класса которых укрыты специальным футляром – копытом. При этом первый палец у них редуцирован, а второй и пятый – недоразвит.
Парнокопытные – это крупные и средние по величине животные. Имеют характерную удлиненную морду, а жвачные – еще и обязательное украшение в виде рогов.
Парнокопытные распространены на всех материках, кроме Антарктиды. Изначально их не было лишь в Австралии, но человек «исправил» этот недосмотр Природы. Большинство из них живет на открытых пространствах (саванны, пустыни, тундра, степи). Меньшая часть отряда выбрала для жизни лес.
Олень. Отряд парнокопытные
Непарнокопытные – это отряд Млекопитающих. Сегодня на Земле сохранилось всего 3 семейства когда-то многочисленного таксона:
- семейство Лошадиных – лошади, зебры и ослы;
- семейство Тапировых;
- семейство Носороговых.
Непарнокопытные – это животные, копыто которых «укрывает» нечетное количество пальцев.
Непарнокопытные когда-то были распространены на всех материках, кроме Антарктиды и Австралии. Но в диком виде представителей отдельных семейств можно встретить лишь в Африке, Южной и Центральной Америке, в Юго-Восточной Азии.
Лошадь. Отряд непарнокопытные Кроме количества фаланг, образующих конечности, еще одним характерным отличием между двумя отрядами этих животных, легшим в основу систематики, является схема устройства пищеварительной системы. Дело в том, что у непарнокопытных основное переваривание пищи идет в толстой кишке, а у парнокопытных – в желудке. Поэтому у непарнокопытных желудок однокамерный, а у парнокопытных он состоит из четырех отделов – рубца, сетки, книжки, сычуга.
Выводы сайт
- У парнокопытных пара пальцев образуют копыто, у непарнокопытных копыто «укрывает» нечетное количество пальцев.
- Парнокопытные в диком виде имеют большее распространение, чем непарнокопытные.
- У парнокопытных более сложно устроена пищеварительная система и присутствует многокамерный желудок.
Парнокопытные животные- это семейство млекопитающих. Их насчитывается 242 вида.
В связи с тем, что эти животные имеют копыта, их и называют отрядом парнокопытных. Такие животные, как правило, имеют два или четыре пальца.
Отряд парнокопытных является травоядным. Живёт отряд парнокопытных семьями. В связи с природными изменениями некоторые парнокопытные осуществляют сезонные миграции.
На отряд парнокопытных могут охотятся такие животные, как: кошачьи и собачьи. Также и люди являются врагами парнокопытных. Они их убивают ради мяса и шкуры.
Отряд парнокопытных делится на мозоленогих, жвачных и нежвачных. Рассмотрим поподробнее класс жвачных парнокопытных.
В этот отряд жвачных парнокопытных входят:
Семейство жирафовых
В семейство жирафовых входит два вида: жирафы и окапи. Рассмотрим кратко каждый вид.
Жирафы .
Жираф- это самое высокое животное, которые обитают в саваннах Африки.
Рост жирафа достигает шести метров, а весят они целую тонну. Ноги у него длинные, причём, передние ноги длиннее задних ног. Хвост длинный, достигает одного метра. На голове имеются костные рога. Глаза большие, а язык очень длинный- 45 сантиметров.
Ложатся они очень редко. Даже спят жирафы стоя. Эти животные очень быстро двигаются. Их скорость может достигать шестидесяти километров в час.
Жирафы живут стадами, до двадцати особей. Продолжительность жизни составляет пятнадцать лет.
Окапи .
Окапи напоминают лошадь, но их родственником является жираф. У них есть ещё одно название-лесной жираф. Обитают они в горах и равнинах республики Конго.
Это животное имеет очень интересную окраску: ноги как у зебры, то есть в черно-белую полоску. Морда чёрная с белыми пятнами, на верху рога как у жирафа. У самок таких рог нет.
Туловище темно- коричневое. Хвост длинный- сорок сантиметров. В длину животное достигает двух метров. А высоту – почти два метра. Весят в среднем 250 килограмм. Язык длинный и синий, его длина- тридцать сантиметров. Уши большие и чувствительные.
В связи с уменьшением численности окапи, они занесены в Красную книгу.
Семейство оленьковых .
В семейство оленьковых входит два рода оленьков:
- Азиатские оленьки;
- Водяные оленьки.
Азиатские оленьки - это самые мелкие жвачные копытные. Они обитают в лесах Азии. Длина их тела достигает семидесяти сантиметров. А вес не превышает восьми килограмм. Рога у оленьков отсутствуют. Цвет шерсти азиатских оленьков - бурый. Ведут только ночной образ жизни.
Водяные оленьки - крупнее Азиатских оленьков. Длина их тела достигает ста сантиметров. Масса тела доходит до пятнадцати килограмм. И у этих оленьков рога тоже не растут, но у самцов есть длинные верхние клыки. Ведут ночной образ жизни, как и Азиатские оленьки. Цвет шерсти – коричневый.
Семейство кабарговых
В семейство кабарговых входит только один род- это кабарги.
Кабарги- это необычное животное, которое имеет клыки. Они расположены на верхней челюсти.
Обитают эти животные в горах на севере России, а также в Китае, Киргизии, Казахстане, Монголии, Вьетнаме, Непале, Корее.
Длина этих животных небольшая - один метр, а высота - восемьдесят сантиметров. Вес кабарги не превышает восемнадцати килограмм.
Питается это удивительное животное лишайниками, эпифитами, листьями черники, хвоей и папоротником.
Продолжительность жизни у этих животных очень маленькая - пять лет. И только в неволе они могут прожить не более двенадцати лет.
Семейство оленевых
Семейство оленевых
- относится к отряду жвачных парнокопытных, которые обитают в Америке, Европе, Африке.
Все семейство оленевых имеют ветвистые и длинные рога, которые они сбрасывают зимой. У самок такие рога не растут. Рога самцов очень тяжёлые, примерно, тридцать килограмм. А их длина может достигать двух метров.
Размер оленевых может быть разный. Одни ростом с собаку, а другие - с быка.
Питаются оленевые листьями, побегами кустарников и деревьев.
Семейство оленевых состоит из трех подсемейств, девятнадцати родов и пятьдесят одного вида. Наиболее интересными являются следующие:
- Благородные олени - это самые крупные олени. Их вес может достигать трёхсот килограмм.
- Белый вид оленя - самый редкий олень с белым окрасом.
- Американский вид - это белохвостые олени с белым хвостом. Обитают в Северной Америке.
- Сибирская порода. К ней относятся следующие породы: эвенская, чукотская, эвенкийская, ненецкая,.
- Пуду - это самый маленький вид оленя. Его рост не превышает сорока сантиметров, а вес не более десяти килограмм
Семейство полорогих
К семейству полорогих относятся:
- Буйволы;
- Бизоны;
- Быки;
- Бараны;
- Козлы;
- Антилопы;
- Газели.
Рассмотрим кратко каждый вид.
Буйволы .
Буйвол является очень опасным животным, особенно для человека. Статистика показывает, что от этого животного ежегодно погибает более двухсот человек.
Вес буйвола достигает тонны, высота - два метра, а его длина более трёх метров.
Питаются эти животные исключительно травой. Ежедневно они съедают двадцать килограмм свежей травки.
Буйволы имеют огромные рога, скрученные внутрь.
Бизоны .
Бизон – это очень мощное и сильное животное. Часто его путают с зубром. В длину они достигают трёх метров, а в высоту - двух метров. Вес колеблется от 700 до 1 тыс. килограмм.
Обитают бизоны в западной и северной Миссури. Живут эти животные стадом. Их численность состоит из двадцати тысяч особей. Питается бизон только травой. В день он съедает до двадцати пяти килограмм свежей травки.
Продолжительность жизни бизона не превышает двадцати пяти лет.
Быки .
Бык – это парнокопытное жвачное млекопитающее. Существуют следующие виды быков:
- Дикий бык - обитает в природе, является предшественником домашнего быка.
- Домашний бык - разводится человеком для получения молока, мяса и кожи.
- Мускусный бык - это единственный представитель овцебыков.
- Тибетский бык. По-другому это животное называют- Як. Отличается от других быков своей шерстью, которая свисает с боков и закрывает ноги.
Бараны .
Баран - это млекопитающее. Его длина может достигать 180 сантиметров, высота-130 сантиметров, а вес от 25 до 220 килограмм. Отличительной чертой этих животных являются их рога. Они очень большие, массивные и закрученные.
Бараны делятся на следующие виды:
Козлы .
Козел – это жвачное животное. Они бывают домашними и дикими. У большинства козлов есть борода. Шерсть, в зависимости от породы, бывает короткая и длинная. Рога длинные и загнутые назад.
Продолжительность жизни коз не превышает десяти лет.
Антилопы .
Антилопы - это подсемейство полорогих. Длина их тела колеблется от двадцати сантиметров до двух метров.
Газели .
Газель - это небольшое животное, которое относится к подсемейству антилоп. Длина газели не превышает 170 сантиметров, высота - 110 сантиметров, а вес- не более 85 килограмм.
Рога у газели длинные, лировидной формы. Их длина может достигать восьмидесяти сантиметров.
В основном, эти животные обитают в Африке. Живут газели стадами, состоящими из тысячи особей.
Парнокопытные (Artiodactyla ) являются самыми разнообразными, большими, наземными , живущими в настоящее время. Это пятый по величине , состоящий из 10 семейств, 80 родов и приблизительно 210 видов. Хотя большинство парнокопытных живут в относительно открытых , их можно найти в самых различных условиях и на каждом континенте, за исключением Антарктиды, Австралии и Океании. Как и следовало ожидать в такой разнообразной группе, встречаются животные с самым разным телосложением и весом. Масса тела колеблется от 1 кг (азиатские оленьки) до 4000 кг (). Высота животных варьируется от 23 см (азиатские оленьки) до 5 м ().
Классификация
Парнокопытные подразделяются на 3 подотряда:
- Нежвачные или свинообразные (Suina ) включает 3 ныне живущих семейства: пекариевых, бегемотовых и свиней, а также два вымерших - антракотериевых и энтелодонт. Эти животные отличаются простой системой пищеварения и слабой специализацией. У них есть закругленные зубы, и клыки похожие на бивни.
- (Ruminantia ) включают семейства оленьковых, оленевых, жирафовых, вилороговых, кабарговых и полорогих, а также ряд вымерших семейств. В отличии от нежвачных животных, у представителей этого отряда есть сложная система пищеварения. У них отсутствуют верхние резцы, однако жвачные имеют плотный мозолистый валик.
- Мозоленогие (Tylopoda ) содержат одно живое семейство верблюдовых. Современные мозоленогие имеют 3-камерный желудок. У них есть двупалые конечности, с тупыми, изогнутыми когтями. Ступни ног этих животных имеют мягкие мозолистые наросты, благодаря которым представители этого отряда получили свое название.
Примечание: если классифицировать парнокопытных животных с точки зрения филогенетики, то их следует рассматривать наряду с . Эти два отряда образуют надотряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla).
Эволюция
Как и многие млекопитающие, парнокопытные впервые появились во время раннего . По внешнему виду они были скорее похожими на сегодняшних оленьковых: маленьких, коротконогих животных, которые питались листьями и мягкими частями растений. К позднему эоцену уже появились предки трех современных подотрядов. Тем не менее, в то время парнокопытные были далеки от современных, а были гораздо более успешными и многочисленными. Парнокопытные занимали незначительные экологические ниши, и, по-видимому, в то время они начали развивать свои сложные системы пищеварения, что позволяло им выживать за счет переваривания низкокачественной пищи.
Появление травы во время эоцена и ее последующее распространение во время , ознаменовало серьезные изменения: траву было очень сложно есть, а парнокопытные с хорошо развитыми желудками лучше адаптировались к этой грубой пище и вскоре заменили непарнокопытных - доминирующих наземных травоядных.
Было обнаружено, что китообразные появились от парнокопытных, а ранний кит из 47-млн эоценовых отложений имел двойной голеностопный сустав. В некоторых таксономиях китообразных и парнокопытных помещают в надотряд Cetartiodactyla в качестве сестринских отрядов, хотя анализ ДНК показал, что китообразные от парнокопытных.
Самая последняя теория в происхождении бегемотовых позволяет предположить, что гиппопотамы и киты имеют общего полуводного предка, который отделился от других парнокопытных около 60 млн лет назад. Группа гипотетических предков, вероятно, разделилась на две ветви около 54 млн лет назад. Одна ветвь эволюционировала в китообразных, возможно, начиная с прото-кита пакицета от 52 млн лет назад и других предков ранних китов, известных как археоцеты, которые в конечном итоге подверглись водной адаптации и стали полностью водными китообразными.
Описание
Все парнокопытные имеют четное число развитых пальцев на каждой ноге (хотя есть противоречивая информация о количестве пальцев ног на задних лапах нескольких видов из семейства пекариевых). Симметрия стопы проходит между средними двумя пальцами и вес животного переносится больше всего на них. Другие пальцы ноги уменьшены, или рудиментарные, либо отсутствуют.
Другой важной характеристикой выступает форма астрагала. Астрагал - это голеностопная кость в задней конечности. Он имеет глубокие арочные канавки, и соединяется с костями конечностей с обеих сторон. Эти канавки придают ноге большую гибкость и дополнительно увеличивают упругость нижней части задней конечности.
Парнокопытные сильно различаются по внешнему виду: одни имеют очень длинные шеи, а другие - короткие; у некоторых вытянутые морды, а у других они короткие и т.п. Самки парнокопытных имеют от двух до четырех сосков, но у членов семейства свиней есть от шести до двенадцати сосков.
Почти у всех видов имеется своеобразное оружие, будь то разветвленные рога, раздвоенные рога или хорошо развитые клыки, либо бивни. Они обычно большие у самцов и маленькие или вовсе отсутствуют у самок. Хвост состоит из более длинных, крепких защитных волос и более короткого подшерстка.
Пищеварительная система
Парнокопытные имеют одну или несколько пищеварительных камер, расположенных перед железистым желудком (сычугом). Большинство членов подотряда жвачных (Ruminantia ) имеют четырехкамерный желудок, состоящий из таких отделов, как: рубец, сетка, книжка и сычуг. Этот подотряд включает таких жвачных млекопитающих, как крупный рогатый скот, козы, овцы, жирафы, американские бизоны, европейские зубры, яки, азиатские буйволы, олени и т.д.
Тем не менее оленьковые (семейство Tragulidae ) в пределах подотряда жвачных Ruminantia имеют трехкамерный желудок. Аналогично, члены подотряда мозоленогие Tylopoda (верблюды, альпаки, ламы) имеют трехкамерный желудок.
Обратите внимание: все эти животные по-прежнему считаются «жвачными», хотя верблюды не относятся к подотряду Ruminantia . Это связано с тем, что термин жвачный просто означает любого парнокопытного, который переваривает пищу в два этапа, сначала смягчая ее в первом желудке, известном как рубец, затем срыгивают полупереваренную массу, теперь известную как жвачка, и снова пережевывают ее. Поэтому термин «жвачный» не является синонимом Ruminantia .
У свиней и пекарей есть только одна маленькая камера перед сычугом, а у бегемотовых - две. В то время как у гиппопотамов есть трехкамерный желудок, они не "жуют жвачку". Бегемоты потребляют траву в течение ночи и за это время съедают около 68 кг. Они зависят от микроорганизмов, которые в их желудке перерабатывают грубую клетчатку.
У большинства видов свиней есть простой двухкамерный желудок, который допускает всеядную диету; бабирусса, однако, является травоядным животным. У них есть дополнительные зубы, которые обеспечивают надлежащее пережевывание растительного материала. Большая часть ферментации происходит в слепой кишке с помощью целлюлолитических микроорганизмов.
Среда обитания
Поскольку парнокопытные являются достаточно разнообразным отрядом, они распределены по всему миру. Следовательно, эти животные обитают в широком диапазоне местообитаний и могут быть обнаружены там, где существует достаточное количество пищи. Хотя эти животные распространены от до и , предпочтительными для них являются:
- открытые : они предоставляют парнокопытным обильное количество корма, а также позволяют замечать хищников на дальнем расстоянии.
- пастбища или луга у крутых скал: обеспечивают животных пищей и предоставляют относительно безопасно укрытие в скалах и на крутой местности.
- и кустарники: содержат обилие корма и предлагают укрытие от потенциальных хищников в густой растительности.
- экотон: представляет собой область между открытыми площадями и лесами. В то время как открытые территории обеспечивают обильный корм, смежные леса выступают хорошим укрытием от потенциальных хищников.
Предпочтение тех или иных мест обитания часто связано с размером тела и таксономией парнокопытных. К примеру, большинство видов коз и баранов (Caprinae ) встречаются в открытых местах обитания, прилегающих к скалистым утесам, где они приспособились передвигаться по неровной местности .
Размножение
Большинство парнокопытных имеют полигинийную систему размножения, хотя некоторые виды являются сезонно моногамными (например, голубой дукер). Парнокопытные обычно размножаются только один раз в год, хотя некоторые из них могут размножаться и несколько раз. Период гестации варьируется в пределах от 4 до 15,5 месяцев. Помимо свинообразных, у которых может рождаться до 12 детенышей за один раз, у других парнокопытных потомство появляется до двух детенышей, раз в год. Вес парнокопытных при рождении может варьироваться от 0,5 до 80 кг. Половая зрелость наступает в возрасте от 6 до 60 месяцев. Детеныши всех парнокопытных способны самостоятельно ходить уже в течение нескольких часов после рождения, а некоторые через 2-3 часа уже бегают. Самки ухаживают за потомством и вскармливают своим молоком на протяжении 2-12 месяцев после рождения.
Продолжительность жизни
Длительность жизни парнокопытных варьируется в пределах 8-40 лет. Большое количество исследований показало, что выживаемость взрослых самцов ниже, чем самок. Считается, что такие показатели являются результатом повышенной полигинии, что приводит к увеличению конкуренции между самцами. Исследования также показывают, что смертность, вызванная старением, начинается примерно до восьми лет для некоторых видов парнокопытных, независимо от пола.
Поведение
Социальное поведение парнокопытных варьируется в зависимости от вида. Хотя некоторые парнокопытные являются одиночными, большинство из них достаточно социальные. Считается, что живущие в больших группах парнокопытные едят большее количество растительности, поскольку у них нет необходимости постоянно осматривать местность и следить за приближением хищников. Тем не менее, если численность группы достаточно сильно увеличивается, может возникнуть конкуренция в пределах одного вида.
Виды, живущие в группах, часто имеют иерархию, как среди самцов, так и самок. Некоторые виды также живут в гаремных группах, с одним самцом, несколькими самками и их общим потомством. У других видов самки и детеныши остаются вместе, в то время как самцы одиноки или живут в холостяцких группах, и ищут самок только во время брачного сезона.
Многие парнокопытные являются территориальными и метят свою территорию, например, специализированными железами, калом или мочой. Есть виды, которые сезонно мигрируют, в то время как другие остаются в одной и той же среде обитания на протяжении всего года. Парнокопытные могут быть суточными, сумеречными или ночными. У некоторых видов период бодрствования варьируется в зависимости от сезона или среды обитания.
Значение для человека
Парнокопытные имеют большую историческую и настоящую экономическую, и культурную ценность. Они служили крупной добычей для ранних охотников. Кроманьонцы в значительной степени полагались на оленей в качестве еды, шкуры, инструментов и оружия. Около 12500 лет назад остатки оленей составляли 94% костей и зубов, обнаруженных в пещере над рекой Сеу во Франции.
Сегодня на многих видов парнокопытных все еще охотятся ради еды и спорта (олени, антилопы, африканские буйволы, дикие овцы и т. д.). Кроме того, самыми главными домашними животными являются парнокопытные, в том числе КРС, козы, овцы, свиньи и верблюды. Овцы и козы, вероятно, были первыми животными, которых одомашнили после собак, возможно, от 8 000 до 9 000 лет назад. Скотоводство сегодня является основой многомиллиардной промышленности во всем мире. Парнокопытные, как дикие, так и одомашненные, используются людьми для получения мяса, меха, молока, удобрений, лекарственных средств, костей и т.д.
Копытные с числом пальцев, как на передних, так и на задних конечностях, два или четыре. Сильнее других развиты третий и четвертый пальцы. Между ними проходит ось симметрии конечности, и эти два пальца несут на себе основную тяжесть тела животного. Второй и пятый пальцы в той или иной степени недоразвиты, иногда совсем отсутствуют. Гомологичные фаланги функционирующих пальцев имеют зеркальное сходство (как бы отражение одна другой). Третья фаланга сжата с боков и имеет несимметричную треугольную форму. Третий вертел (trochanter tertius) на бедре отсутствует. Шейка бедра у парнокопытных ясно отделяет суставную головку от тела кости. Межвертельный гребень идет от большого к малому вертелу и ограничивает с латеральной и дистальной стороны вертельную ямку. Таранная кость имеет два суставные блока: проксимальный для сочленения с костями голени и дистальный. Пяточная кость парнокопытных, помимо таранной, всегда сочленяется также с малой берцовой или ее рудиментом.
Сумма числа грудных и поясничных позвонков 19 - 20, крестцовых - типично 4.
В черепе парнокопытных характерно отсутствие в основаниях крыловидных отростков базисфеноида. Хоаны передним краем редко заходят вперед дальше второго заднекоренного зуба. Суставная ямка для причленения нижней челюсти по сравнению с непарнокопытными менее вытянута в поперечном направлении, более широкая (у верблюдовых даже круглая); засуставный отросток невысокий, или совсем отсутствует; поэтому нижняя челюсть может совершать движения не только боковые, но иногда и в переднезаднем направлении. Tympanicum имеет форму в той или иной степени вытянутого и вздутого пузыря (bulla), образует не только наружную, но и большую часть внутренней стенки барабанной полости. Характерна незначительная величина каменистой части (petrosum), которая, как и у непарнокопытных, не срастается с другими костями. Сагиттальный гребень имеется только в черепе Tylopoda и Tragulidae. Носовые кости редко бывают сильно расширены в задней половине. Если глазница имеет замкнутое кольцо, то задний край его образуется только лобным отростком скуловой и скуловым отростком лобной кости. Чешуйчатая кость участия в образовании заднего края глазницы не принимает.
Коренные зубы парнокопытных селенодонтного или бунодонтного типа, в отдельных случаях не образуют замкнутого ряда. Постоянные переднекоренные (премоляры), даже последние из них, никогда не приобретают формы заднекоренных (моляров) и устроены значительно проще. Последний молочный премоляр, а также последний моляр нижней челюсти всегда состоят из трех долей. В отдельных случаях четыре премоляра сохраняются и в серии постоянных зубов. В этих случаях диастема может отсутствовать. Резцы и клыки в верхней челюсти часто сильно редуцированы или совсем отсутствуют. Клыки нижней челюсти часто имеют форму соседних резцов.
Губы парнокопытных разнообразной формы. Передняя часть головы тогда приобретает характер недлинного хобота. Желудок у всех современных форм в той или иной степени усложненный и состоит из 2-4 в различной мере отделенных друг от друга камер. Слизистая оболочка с плоским многослойным эпителием, лишенная пищеварительных желез, выстилает значительную, обычно большую часть желудка. Слепая кишка и ободочная менее объемисты, чем у непарнокопытных, обособленные тении и карманообразные выпячивания на них имеются только у нежвачных . Ободочная кишка образует спираль в виде конуса или диска. Желчный пузырь, за исключением сем. Cervidae, имеется. Носовые барабаны и заглоточные воздухоносные мешки у парнокопытных не развиты. Молочные железы двух- или четырехдольчатые, паховые; реже (у нежвачных) множественные, расположенные на вентральной стороне живота. Плацента диффузная или котиледонная. Детенышей в одном помете может быть несколько (у домашних свиней до 23).
Обитание и распространение отряда парнокопытные
Материк и прилегающие острова Европы, Азии, Африки и Америки. Акклиматизированы в Новой Зеландии. В домашнем состоянии распространены по всему земному шару.
Эволюция парнокопытных
Как и другие ветви копытных, парнокопытные ведут свое начало от примитивных палеоценовых форм одной из групп первичнокопытных, кондилартр (Condylarthra). Некоторые представители последних (например род Hyopsodus Leidy) по строению зубов и пальцев почти не отличаются от ранних парнокопытных. Почти одновременно в нижнем и среднем эоцене Европы и Америки появляются роды Diacodexis Соре, Homacodon .Marsh и Dichobune Cuvier, форма таранной кости которых с двойным суставным блоком не оставляет сомнения в принадлежности их к отряду парнокопытных. Это были небольшой величины животные, на низких ногах с четырьмя функционирующими пальцами, а на передних конечностях у некоторых сохранялся, по-видимому, и небольшой первый палец. Низкий вытянутый череп не имел замкнутого кольца глазницы. Мастоидная часть каменистой кости выходила на лицевую поверхность черепа. Зубы образовывали сплошной ряд без диастемы. Строение зубов указывает на то, что эти животные не были чисто растительноядными, а питались смешанной пищей. Коренные зубы некоторых форм из них имели еще трехбугорчатое строение с притуплёнными вершинами бугорков. Эта группа (инфраотряд Palaeodonta) должна считаться исходной для всех последующих ветвей, в том числе и современных, Artiodactyla. Уже к верхнему эоцену и нижнему олигоцену число групп парнокопытных возросло (гигантские двукопытные энтелодоны, аноплотерии, антракотерии, ранние трагулиды, верблюды и другие), большая часть которых вымерла, не оставив в современной фауне потомков. Представители современных свиней, жираф, оленей и полорогих появляются лишь в верхнем олигоцене - нижнем миоцене.
Парнокопытные в процессе эволюции во многом развивались параллельно непарнокопытным. Как у непарнокопытных, общее направление эволюции - адаптация к быстрым поступательным движениям и питанию растительной пищей. С этим связана в различной степени выраженная редукция локтевой и малоберцовой кости, редукция и уменьшение числа боковых лучей кисти и стопы, удлинение метаподий и фаланг пальцев, переход от стопохождения к пальце- и фалангохождению, усложнение жевательной поверхности коренных зубов, развитие гипсодонтизма. Из современных форм наиболее близки к исходному состоянию свиньи и бегемоты. Мозоленогие (Tylopoda) при полной редукции боковых лучей сохранили неполное пальцехождение (опираются на вторую и третью фаланги) и коготь вместо копыта на последних фалангах.
Своеобразное направление филогенетической ветви парнокопытных находит выражение, прежде всего в том, что у самых ранних представителей отряда конечности, даже при сохранении первого пальца, имеют «параксонический» характер, т. е. ось конечности, проходит между третьим и четвертым пальцем. В связи с этим увеличенную функциональную нагрузку и усиленное развитие получает не один, а два названных луча (III и IV). Еще у бегемотов третий палец несколько длиннее четвертого. У остальных они уже одинаковы. Фаланги пальцев этих лучей приобретают зеркальное сходство, а метаподии обнаруживают склонность слипаться и образовывать функционально единую кость - цевку. Боковые лучи (II и V) подвергаются редукции, а их пальцы, по мере удлинения центральных, перестают касаться почвы. В крайне выраженных случаях они исчезают совсем или сохраняются в виде рудиментов, лишенных костной основы. Наиболее быстро происходил и наибольшее выражение нашел процесс усиления центральных и редукции боковых лучей у форм, приспособленных к быстрому бегу и к обитанию на твердом грунте. Передние конечности в этом отношении несколько отставали от задних. Слияние центральных метаподий и исчезновение боковых пальцев в филогенезе всех групп парнокопытных происходили в первую очередь в стопе, а не в кисти.
Второй специфической чертой парнокопытных с самой ранней их истории является образование на таранной кости (астрагале) двойного суставного блока. В процессе эволюции направление оси сустава между астрагалом и пяточной костью (calcaneus) из косого превратилось в перпендикулярное оси конечности и параллельное оси голеностопного сочленения. Образовавшийся тройной сустав с параллельными осями способствовал увеличению размаха флексорно-экстензорных движений (сгибания и разгибания), но почти нацело исключал вращательные (пронацию и супинацию). У верблюдов, например, при сгибании конечности в голеностопном суставе во время лежания голень и плюсна приобретают почти параллельное друг другу положение. Дистальный суставный блок астрагала, вероятно, способствовал прыжкам - одному из обычных способов передвижения некоторых примитивных современных (мелкие антилопы), а также ранних представителей парнокопытных.
Исходный трехбугорчатый тип коренных зубов в процессе эволюции превращается в четырех-, пяти- и даже шестибугорчатый. Бугорки или округляются, превращая зуб в бунодонтный (свиньи, бегемоты), или вытягиваются в продольные изогнутые полулунные гребни, обусловливающие особенности зубов селенодонтного (лунчатого) типа у жвачных и верблюдов. Зубы первого типа приспособлены к всеядному питанию или питанию мягкими, сочными частями растений. Селенодонтия же связана с адаптацией к пережевыванию жесткой травянистой пищи. Некоторые из вымерших групп (например, антракотерии, аноплотерии) имели зубы смешанного, буноселенодонтного типа. Широкая суставная поверхность для сочленения с нижней челюстью, допускающая боковые движения последней, создает благоприятные условия для более совершенной функции жевательного аппарата.
Приспособление к питанию травянистой пищей в эволюции парнокопытных сопровождалось усложнением желудка. У свиней и бегемотов намечается еще не резко обособленное левостороннее выпячивание стенки желудка; у пекари желудок состоит уже из трех отделов. Наибольшего же усложнения он достигает в группе жвачных.
Литература:
1. И.И. Соколов "Фауна СССР, Копытные звери" Издательство академии наук, Москва, 1959 год.
