Классификация грибов, основные классы и особенности. Общая характеристика царства грибы. Строение, питание и размножение грибов Что лежит в основе классификации грибов

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Диморфизм грибов . Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами . Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Рис. 6.1.

Рис. 6.2. Грибы рода Rhizopus

Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"

	Основные роды	Болезни людей
ЗИГОМИЦЕТЫ (Тип Zygomycota, класс Zygomycetes)
Порядок Mucoralis	Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea	Зигомикоз
Порядок Entomophthorales	Basidiobolus, Conidiobolus
АСКОМИЦЕТЫ (Тип Ascomycota)
Класс Ascomycetes
Порядок Saccharomycetales	Дрожжи: Saccharomyces, Pichia (телеоморфы Candida spp.)	Многочисленные микозы
Порядок Onygenalis	Arthroderma (телеоморфы Trichophyton и Microsporum spp.)	Дерматомикозы
Порядок Eurotiales	Телеоморфы некоторых Aspergillus и Penicillium spp.	Аспергиллез, пенициллиоз, гиалогифомикоз
Порядок Microascalis	Pseudallescheria boydii (телеоморфа Scedosporium apiospermum)	Мицетома, гиалогифомикоз
Порядок Pyrenomycetes	Nectria, Gibberella (телеоморфы многих Fusarium spp.)	Кератоз, гиалогифомикоз
Класс Archiascomycetes
Порядок Pneumocystidales	Pneumocystis carinii	Пневмония
БАЗИДИОМИЦЕТЫ (Тип Basidiomycota, класс Basidiomycetes)
Порядок Agaricales	Amanita, Agaricus	Отравление ядовитыми грибами
Порядок Tremellales	Дрожжи: Filobasidiella (телеоморфы Cryptococcus neoformans)	Криптококкоз
ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ (Тип Deiteromycota)
Порядок Cryptococcales	Несовершенные дрожжи: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Monialiaceae	Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Dematiaceae	Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum, Alternaria	Хромобластмикоз, мицетома, феогифомикоз
Порядок Sphaeropsidales		Феогифомикоз

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.
При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).
К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор - конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания - пенициллиозы.

Рис. 6.3 а, б. Грибы: а) рода Aspergillus , б) Penicillium

Базидиомицеты (шляпочные грибы) имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты (другие названия - несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.

Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирова
ния конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).

Грибы относились к низшим растениям до конца XX века. В 1970 году они были окончательно выделены в отдельное царство Грибы, т.к. имеют ряд признаков, отличающих их от растений и сближающих с животными.

Общая характеристика

Царство грибы - это одноклеточные и многоклеточные организмы. В настоящее время систематики насчитали более 100 тыс. видов грибов.

Грибы - гетеротрофные организмы, не имеющие хлорофилла. Они занимают промежуточное положение между животными и растениями, так как характеризуются рядом свойств, сближающих их с животными и растениями.

Общие признаки грибов и животных :

• В оболочке клеток есть хитин;
• в качестве запасного продукта у них накапливается гликоген, а не крахмал;
• в результате обмена образуется мочевина;
• отсутствие хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;

Общие признаки грибов и растений :

• Неограниченный рост;
• абсорбтивное питание, т.е. не заглатывание пищи, а всасывание;
• наличие ярко выраженной клеточной стенки;
• размножение спорами;
• неподвижность;
• способность синтезировать витамины.

Питание грибов

Многие виды царства Грибов живут в сожительстве (симбиозе) с водорослями и с высшими растениями. Взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений образует микоризу (например, подберезовик с березой, подосиновик с осиной).

Многие высшие растения (деревья, твердая пшеница и др.) не могут нормально расти без микоризы. Грибы получают от высших растений кислород, выделения корней и соединения, не содержащие азота. Грибы «помогают» высшим растениям усваивать труднодоступные вещества из перегноя, активизируя деятельность ферментов высших растений, способствуют углеводному обмену, фиксируют свободный азот, который в ряде соединений используется высшими растениями, дают им ростовые вещества, витамины и т.п.

Царство Грибы условно подразделяют на низшие и высшие. Основа вегетативного тела грибов - грибница, или мицелий. Грибница состоит из тонких нитей, или гиф, похожих на пушок. Эти нити находятся внутри субстрата, на котором обитает гриб.

Чаще всего грибница занимает большую поверхность. Через мицелий происходит всасывание питательных веществ осмотическим путем. Грибница низших грибов либо разделяется на клетки, либо межклеточные перегородки отсутствуют.

Одно- или многоядерные клетки грибов в большинстве случаев покрыты тонкой клеточной оболочкой. Под ней находится цитоплазматическая мембрана, окутывающая цитоплазму.

В клетке грибов имеются ферменты, белки и такие органоиды (лизосомы), в которых протеолитическими ферментами расщепляются белки. Митохондрии имеют сходство с таковыми у высших растений. В вакуолях содержатся запасные питательные вещества: гликоген, липиды, жирные кислоты, жиры и др.

В съедобных грибах имеется много витаминов и минеральных солей. Примерно 50% сухой массы грибов составляют азотистые вещества, из которых на белки приходится около 30%.

Размножение грибов происходит бесполым путем:

• Специализированными клетками - спорами;
• вегетативно - частями мицелия, почкованием.

Процессу спорообразования может предшествовать половой процесс, который у грибов очень разнообразен. Зигота может образовываться в результате слияния соматических клеток, специализированных на гаметы, и половых клеток - гамет (образующихся в половых органах - гаметангиях). Образовавшаяся зигота прорастает сразу или после периода покоя и дает начало гифам с органами полового спороношения, в которых образуются споры.

Споры различных грибов распространяются насекомыми, различными животными, человеком и воздушными течениями.

Значение грибов в природе и жизни человека

Плесневые грибы поселяются на продуктах питания, в почве, на овощах и плодах. Они вызывают порчу доброкачественных продуктов (хлеба, овощей, ягод, фруктов и т.п.). Большинство этих грибов - сапрофиты. Однако некоторые плесневые грибы являются возбудителями заразных болезней человека, животных и растений. Например, гриб трихофитон вызывает стригущий лишай у человека и животных.

Всем хорошо известен одноклеточный гриб мукор, или белая плесень, который поселяется на овощах, хлебе и конском навозе. Первоначально белая плесень имеет пушистый налет, а со временем она чернеет, так как на грибнице образуются округлые головки (спорангии), в которых образуется огромное число спор темного цвета.

Из ряда родов плесени (пенициллин, аспергилл) получают антибиотики.

Классификация (от лат. classis - разряд (класс) и лат. facere - делать) - это система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или деятельности, используемая как средство для установления связей между этими понятиями или классами объектов. Научная классификация выражает систему законов, присущих отображённой в ней области действительности. Различают естественные классификации , основа которых - существенные признаки объектов (как периодическая система химических элементов Д. И. Менделеева), и искусственные классификации (или вспомогательные классификации ), основа которых - несущественные признаки (как алфавитно-предметные указатели или именные каталоги в библиотеках).
Классификация - распределение объектов по разрядам, классам, группам, с тем условием, что в один разряд, группу, класс, попадают объекты, обладающие общим признаком. А систематика (в частности - биологическая систематика) - это научная дисциплина, в задачи которой входит разработка самих принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению самой системы их систематики.

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Классификация грибов. Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения -- сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф. У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения -- стеригмы, на которых образуются цепочки спор -- конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры -- стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Базидиомицеты -- шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты -- несовершенные грибы (Fungi imperfecti) -- являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения. Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии.

К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2--5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор.

Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.

Филогению и классификацию грибов микробиология меняет и пересматривает уже много лет, начиная с 19-го века. Объекты исследований действительно необычны и будут изучаться еще долго.

Грибы, которые растут всю жизнь, как растения, но при этом ползают и пожирают другие организмы - возможно ли это? Да, современные исследования ультраструктуры клетки, ее биохимии и физиологических характеристик позволяют сделать вывод о промежуточном положении грибов, обладающих признаками животных и растений.

		Животные	Растения
Количество ядер в клетке	Множество, редко одно
Клеточная стенка	Присутствует и может содержать хитин, целлюлозу, хитозан, глюкан		Присутствует и содержит целлюлозу
Конечный продукт азотистого обмена	Карбамид (мочевина)	Карбамид (мочевина)	Аспарагин, глютамин
Углеводы (запасные в-ва)	Гликоген, сахароспирты	Гликоген
Образ жизни	Прикрепленный и свободный	Свободный	Прикрепленный

Как грибы стали отдельным царством

Во времена Карла Линнея (начало 18-го века) грибы считались растениями. В ХХ веке (в 40-е годы) Б. М. Козополянский предложил раздробить царство растений на подцарства:

• Схизофиты Schizophyta (дробянки) - к ним относили бактерий.
• Номофиты Nomophyta (настоящие растения) - это основные представители флоры.
• Микофиты Mycophyta (грибы и слизевики).

В 50-х годах ХХ века продолжились изменения в систематике грибов: в микробиологии, а точнее в соответствующей литературе появились публикации, где была проанализирована эволюция клеточных микроструктур. Опираясь на этот материал, Уиттекер создал в 1969 году собственную систему мира, где все живое можно распределить по 5 царствам. Одно из них было отведено грибам.

А. Л. Тахтаджян (работы 1973 и 1976 годов) настаивал на четырех царствах в органическом мире, и четвертое отводилось грибам. Оба ученых имели высочайший авторитет в научных кругах. Вопрос об отдельном царстве для грибов был решен. Но дальше и этот таксон начал «расползаться».

Грибы загадочного происхождения

Группа грибов интересна тем, что их историческое развитие (филогения) неоднородно.

Отличаются они, как недавно выяснилось, по биохимическому составу, строению клеточных оболочек и генома. С конца ХХ века (1998 г.) выделяют три ствола грибов, эволюционно отличных друг от друга. Каждый соответствует отдельному классу (Кавалье-Смит):

• Простейшие.
• Хромисты.
• Фунги.

Иногда в качестве пятого отдела указываются дейтеромицеты (Deuteromycóta). В построении классификации грибов микробиология большое значение придает способам размножения. Представители дейтеромицетов называются несовершенными грибами. Причина в том, что они полностью утратили способность размножения половым путем.

Дрожжи - одноклеточные грибы

Согласно современной классификации грибов, микробиология относит дрожжи к царству Фунги, отделу Аскомицеты. Это высшие грибы, несмотря на то, что тело их одноклеточно. Предки дрожжей были многоклеточными, но эволюционное направление их развития сместилось в сторону утраты мицелия.

Отличительная особенность отдела - двухслойные клеточные оболочки. Их имеют и макромицеты, и плесневые грибы, и дрожжи. Оболочки дрожжей содержат полисахариды глюканы и маннаны.

Дрожжи - класс грибов Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes), порядка Saccharomycetales. Есть мнение о том, что дрожжи - группа организмов, не имеющая своего таксона. Она включает представителей отделов Аскомицеты и Базидиомицеты.

Размножаются дрожжи почкованием, реже делением клетки пополам, а в неблагоприятных условиях возможен половой процесс. Часть дрожжей образует споры, что позволяет подразделять их на две большие группы - спорогенные и аспорогенные.

Плесневые грибы

Встречаются почти во всех крупных таксонах. Есть высшие и низшие плесени: в отличии от низших грибов, у высших плесневых микромицетов грибница делится перегородками на фрагменты (клетки). Питаются, выделяя на субстрат ферменты, которые разлагают вещества на простые составляющие. К примеру, можно найти на одном и том же куске хлеба плесневые грибы и дрожжи, но потребляемые ими вещества будут разные. Дрожжи питаются сахаром, а пищевым субстратом для плесневых грибов являются белки и жиры.

Плесени встречаются во всех царства Фунги:

Есть плесени даже в царстве Хромисты, среди оомицет:

Таким образом, грибы остаются одной из самых малоизученных групп органической природы. Современные методы исследования микроструктур и биохимии клетки позволяют делать новые открытия, на основании которых классификация грибов продолжает меняться.