Задачи:
- Познакомиться с понятием агроценоз.
- Раскрыть экологические особенности агроценозов;
- Пути повышения их продуктивности;
- Экологические способы повышения их устойчивости и биологического разнообразия;
- Воспитывать правильное, бережное отношение к природе.
Оборудование: схема-опора; инструктивные карточки, картинки различных агроценозов, видеофильм «Спешите спасти планету» учебник «Основы экологии» Чернова Н.М.
Ход урока
I . Повторение пройденного:
II . Переход к теме:
В результате деятельности человека возникли искусственные биогеоценозы.
Россия - страна с развитым сельским хозяйством. Сельскохозяйственные земли (пашня, сенокосы, пастбища, сады) занимают более 40% ее территории, все это агроценозы.
Агроценозы - это биоценозы возникшие на землях сельскохозяйственного пользования. Приведите примеры агроценозов.
III . Сообщение темы:
Сегодня на уроке мы узнаем: (обращаюсь к плану, записанному на доске).
На доске:
План.
- Основные экологические признаки агроценоза.
- Пути повышения продуктивности агроценоза.
IV . Изучение нового:
Самостоятельная работа в группах.
Я предлагаю Вам выяснить основные экологические признаки агроценоза.
Работаем в группах.
Для ответа пользуетесь текстом §18 стр. 117 и инструктивной карточкой. Каждой группе предлагается иллюстрация.(1 гр.-картофельное поле; 2гр.-яблоневый сад;3гр.-свекловичное поле;)
Вопросы инструктивной карточки:
- Какой агроценоз изображен?
- Назовите виды, входящие в агроценоз?
- Составьте 2 схемы цепей питания (не забывая, что обязательным звеном может быть и человек).
- Сделайте вывод об устойчивости агроценоза.?
V . Вывод:
На основе сказанного сделаем вывод.
Вывешиваю на доску схему-опору:
Агроценозы возникли в результате хозяйственной деятельности человека.
- Они имеют в своем составе немного видов.
- Отличаются короткими цепями питания.
- Это неустойчивые системы,т. к. состоят из небольшого числа видов.Неустойчивость агроценоза вызвана тем, что защитные механизмы культурных растений слабее, чем дикорастущих видов.
VI . Пути повышения продуктивности агроценоза.
Человек постоянно стремится повысить устойчивость агроценоза, повысить продуктивность т.е. собрать больший урожай продукции.
Подумайте, за счет чего это достигается? Что предпринимает человек, чтобы повысить урожай?
(Ответы учащихся).
Итак, человек затрачивает дополнительную энергию: применяет удобрения, обрабатывает почву, производит полив, борется с вредителями, проводит чередование культур, т.е. севообороты применяет. Сегодня на уроке мы познакомимся с отдельными агроприемами повышения продуктивности агроценоза. Каждая группа получила домашнее задание. Предлагалось выяснить (задания группам):
- Пестициды. Плюсы и минусы применения пестицидов. Биологический способ борьбы.
- К чему приводит применение минеральных удобрений? Есть ли выход?
- Монокультуры. Севообороты.
Каждая группа отчитывается о проделанной работе. По каждому сообщению делается вывод.
VII . Выводы:
1) Одно из самых современных направлений в сельском хозяйстве.: сохранение видового разнообразия. Человек должен стремиться сохранить разнообразие почвенных организмов, ответственных за почвообразовательные процессы, поддерживать круговорот веществ, за счет правильных севооборотов, внесения в почву органических удобрений.
Вопрос: Какие агрометоды антиэкологичны, т.е. вредны?
2) Многие современные способы промышленного сельскохозяйственного производства антиэкологичны т. е. вредны.
Это: а) Монокультуры.
б) Применение пестицидов.
в) Большие дозы минеральных удобрений.
Этот список можно продолжить: перевыпас скота, неправильная распашка полей, применение тяжелой техники.
Почему они вредны? Способствуют накоплению ядовитых веществ в почве, воде,накоплению ядов в растениях, животных В настоящее время человек все больше осознает вред этих методов и отказывается от них, переходя к экологически чистым агроприемам, приемам повышения плодородия.
VIII . Я предлагаю посмотреть фильм и ответить на вопрос: какими экологическими агрометодами достигается повышение продуктивности агроценозов?
Показ фильма. «Спешите спасти планету».
Работа в тетрадях. Заполнение таблицы.
IX . Итог урока.
Вопросы к учащимся:
- Что получается в итоге использования этих экологических или органических методов.
- Каков результат?
(Результат этих методов: чистая продукция, нет химических примесей. Чистая земля, сохраняются природные ресурсы, стабильный урожай в течение нескольких лет.)
Вывод:
Рациональное природопользование в сельском хозяйстве предусматривает:
- получение высокого урожая с сохранением плодородия почв;
- производство экологически чистой продукции;
- отсутствие загрязнения почвы, воды, атмосферы, животных, растений;
Пусть девизом в жизни человека станет: «Работа с природой и на природу - пропуск в будущее».
«Коль суждено дышать нам воздухом одним
Давайте же мы все навек объединимся,
Давайте наши души сохраним,
Тогда мы на Земле и сами сохранимся».
(Н.Старшинов )
X . Домашнее задание: Вопросы – дискуссии.
Состояние сельского хозяйства в России и в мире характеризуется устойчивой тенденцией к экспоненциальному росту затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции (в т.ч. пищевую калорию), всевозрастающей опасностью глобального загрязнения и разрушения природной среды, а также высокой зависимостью величины и качества урожая от действия абиотических и биотических стрессоров. Между тем широкое применение техногенных средств во второй половине XX столетия создало иллюзию о якобы высокой степени защищенности агроэкосистем от погодных флуктуаций. При этом не учитывалось, что повышение потенциальной урожайности агроценозов и их устойчивость к абиотическим и биотическим стрессорам оказываются качественно разными и в определенной степени самостоятельными задачами. Известно, что при действии абиотических стрессоров (температурных, водных, эдафических и др.) наибольший урон несут сорта и гибриды именно с высокой потенциальной продуктивностью, которые по сравнению с экстенсивными, как правило, более чувствительны к неблагоприятным, а тем более экстремальным условиям внешней среды.
Действие абиотических и биотических стрессоров - главная причина 2-3-кратных и более различий между потенциальной и реализованной урожайностью сельскохозяйственных культур. Причем, чем хуже почвенно-климатические и погодные условия региона, чем ниже уровень техногенной оснащенности хозяйств, тем выше указанная разница. Заметим, что эффективность применения мелиорантов, удобрений, орошения, пестицидов и других техногенных факторов, в конечном счете, также зависит от экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов. Более того, экологическая устойчивость растений важна и в регулируемых условиях внешней среды (например, только «засухоустойчивость» орошаемых культур позволяет им противостоять суховеям; овощные культуры в теплицах должны быть защищены от действия биотических стрессоров и т.д.). Экологическая устойчивость является также и главным условием продвижения экономически оправданного возделывания сельскохозяйственных культур в неблагоприятные по почвенно-климатическим и погодным условиям земледельческие зоны. Известно, что высокая зависимость растениеводства от «капризов» погоды приводит к отрицательным последствиям во всей цепи межотраслевых (кормопроизводство, животноводство, перерабатывающая промышленность) и межрегиональных связей в АПК, значительно усугубляя проблему ритмичного обеспечения населения продуктами питания, а промышленности - сырьем.
Состояние устойчивости или динамического равновесия агроэкосистемы предполагает поддержание определенного уровня ее продуктивности в варьирующих, в т.ч. экстремальных, условиях внешней среды. При этом показатели сохранения динамики численности популяций различных видов фауны и флоры, так же как и биогеохимических циклов, остаются достаточно постоянными во времени и пространстве. Преимущество устойчивых экосистем, находящихся в состоянии динамического равновесия, проявляется в их способности с наибольшей эффективностью утилизировать ресурсы окружающей среды и накапливать наибольшее количество биомассы на единице площади в течение вегетации и в единицу времени.
Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства ориентирует на экологически, экономически и морально-психологически приемлемый (допустимый) уровень риска. Важнейшие этапы его определения - идентификация механизмов и характера опасности, а также оценка вероятности их проявления с учетом принятия упредительных мер. В настоящее время с этой целью широко используют основные положения теории катастроф, в соответствии с которой защита от них может быть активной и пассивной, предупредительной и восстановительной. В этой связи различают прогнозы годичный, сезонный, краткосрочный, а также оперативную информацию о наступивших событиях. К примеру, мероприятия по предотвращению пагубных последствий засухи включают агроэкологическое макро-, мезо- и микрорайонирование посевов и посадок; подбор засухоустойчивых культур и сортов (гибридов); сохранение запасов влаги за счет паров, мульчирования, использования кулис и лесополос, строительство ирригационных сооружений и т.д.
Повышение экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов - главный резерв устойчивого роста их урожайности, ресурсо-энергоэкономичности, экологической безопасности и рентабельности. Причем современные химико-техногенные методы интенсификации растениеводства лишь в малой степени способны повысить устойчивость агроценозов к «капризам» погоды. Более того, высокие дозы азотных удобрений, орошение, видовая однотипность и загущение посевов обычно уменьшают экологическую устойчивость агроэкосистем. При существующих технологиях теряется, загрязняя окружающую среду, около 50-60% азотных, 70-80% фосфорных и свыше 50% калийных удобрений, до 60-90% поливной воды, а темпы и масштабы водной и ветровой эрозии в условиях техногенно-интенсивного земледелия в большинстве стран достигли катастрофического уровня. В результате по мере роста потенциальной урожайности агроэкосистем их устойчивость к действию экологических стрессоров обычно снижается, а вариабельность абсолютной величины и качества урожая все в большей степени определяется погодными, а не агротехническими факторами. Неслучайно даже в странах с наивысшим уровнем техногенной интенсификации земледелия вариабельность абсолютной урожайности по годам для многих сельскохозяйственных культур на 30-80% зависит от «капризов» погоды. Так, в штате Иллинойс (США) средний коэффициент корреляции между урожайностью кукурузы и погодными факторами равен 0,88. Показано, что климатическая составляющая изменчивости урожайности озимой пшеницы в странах СНГ варьирует до 30% на Украине и Северном Кавказе до 60%, в северо-восточных и восточных регионах России межгодовая вариабельность урожайности зерновых культур превышает 25%.
Ранее уже отмечалось, что лишь 10% пашни в мире свободны от действия стрессовых факторов, около 20% - подвержены минеральному стрессу, 26% - засухам и 15% - низким температурам. Кислые почвы (токсичные концентрации ионов алюминия или марганца) составляют 40% пашни мира. Именно действие абиотических стрессоров - главная причина того, что реализуется лишь 25-30% потенциальной урожайности сельскохозяйственных культур. Полное устранение действия абиотических стрессоров за счет техногенной мелиорации среды обычно оказывается экономически невыгодным или технически неосуществимым.
К числу важнейших факторов, обусловливающих низкую экологическую устойчивость современных агроэкосистем, следует отнести обеднение их видового состава, всевозрастающую генетическую однородность сортов и гибридов, а также единообразие агроландшафтов. Так, в полузасушливых регионах мира около 90% общего производства зерна обеспечивается лишь за счет четырех культур: пшеницы, ячменя, сорго и проса. Тенденция к сокращению видового разнообразия не только не способствует росту полноценности структуры питания, но и неадаптивна с точки зрения наиболее эффективного использования неравномерно распределенных во времени и пространстве почвенно-климатических и погодных условий, а также повышения экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов. Известно, что каждый вид и сорт растений имеют свой оптимум условий среды для нормального функционирования фотосинтетического аппарата (температура, pH субстрата, содержание в почве N, Р, К и т.д.). Если растения С4-типа (кукуруза, сорго, сахарный тростник и др.) лучше приспособлены к зонам с высокой температурой (более высокий температурный оптимум фотосинтеза), то растения С3-типа (свекла, подсолнечник, морковь и др.) обеспечивают высокую продуктивность в регионах с более низкими температурами и в лучше вентилируемых посевах. Причем разные виды культивируемых растений в одной и той же почвенно-климатической зоне имеют существенно разную величину климатической и погодной составляющей изменчивости урожайности. Вот почему большее разнообразие сельскохозяйственных культур, особенно подобранных по принципу взаимокомпенсаторности, обеспечивает лучшую преадаптивность, а следовательно, и экологическую надежность систем растениеводства.
Многочисленные данные подтверждают, что преимущественно химико-техногенная интенсификация и узкая специализация хозяйств обычно сопровождаются разрушением естественных элементов ландшафта, снижением разнообразия природных биотопов, исчезновением многих видов растений и животных. При этом широкое применение пестицидов нарушает экологическое равновесие в агроэкосистемах и в большинстве случаев приводит к появлению более агрессивных и вирулентных рас патогенов, а также усилению вредоносности отдельных видов насекомых и сорняков. Уничтожение насекомых должно производиться своевременно.
Все это резко снижает не только эффективность использования техногенных факторов, но и запасы доступной влаги (возрастает вероятность засух), уровень биогенности почвы, темпы микробиологической детоксикации пестицидов и т.д. Из-за водной, ветровой и техногенной эрозии увеличивается пестрота полей по плодородию почвы, резко ухудшаются ее водно-физические свойства, что также значительно усиливает зависимость величины и качества урожаев от «капризов» погоды.
Таким образом, наиболее широко распространенная в настоящее время преимущественно химико-техногенная интенсификация сельского хозяйства находится в очевидном противоречии с основными эволюционными законами, а также концепцией гармоничного развития биосферы и человеческого общества. Даже сторонники преимущественно химико-техногенной интенсификации признают кризисность ситуации в современном сельском хозяйстве, хотя и относят ее к «mild crisis - мягкому кризису». Системный анализ противоречий существующей стратегии интенсификации АПК свидетельствует о ее бесперспективности не только в плане ресурсоэнергосбережения и природоохраны, но и устойчивого повышения продуктивного потенциала агроэкосистем, включая их адаптацию к возможным неблагоприятным глобальным и локальным изменениям климата.
При обсуждении путей повышения устойчивости отечественного сельского хозяйства к неблагоприятным и экстремальным условиям внешней среды заслуживает внимания и краткий исторический анализ этой проблемы. Известно, что средняя урожайность основных зерновых культур (ржи, пшеницы, овса, ячменя и др.) за период с XVII до первой половины XIX вв. в России почти не изменялась, составив в конце XVI - начале XVII вв. - 4,7; в первой и второй половине XVIII в. соответственно 4,8 и 4,9; в первой половине XIX в. - 4,7 ц/га. И только в период 1860-1914 гг. урожайность зерновых на территории Европейской России почти удвоилась, достигнув 9-10 ц/га. Примечательно, что коэффициент межгодовой вариабельности урожайности основных зерновых культур в России за последние 100 лет практически не уменьшился. Так, в 1883 -1911 гг. средняя вариабельность зерновых культур по 50 губерниям Европейской части России была равна для ржи 13,5%, овса - 19,5%, яровой и озимой пшеницы - соответственно 23,7 и 26,9%. Причем по вариабельности валовых сборов зерна пшеницы Россия превосходила все европейские страны и США, уступая лишь Австралии (табл. 6.143, 6.144, 6.145). Оказалось, что для России норма - не средние сборы, а резко отклоняющиеся от нормы. Если учитывать разницу в количестве сборов выше и ниже нормы, то в России требуется в 4,5 раза больше времени для ликвидации недорода, чем в других странах. Количество выдающихся сборов на 10 средних по разным регионам России варьировало от 3,5 до 16,7, количество феноменальных - от 0 до 50, а в среднем - 5. Интенсивность колебаний росла с севера и запада к югу и востоку. В отличие от других стран, где колебания имеют тенденцию от (-) к (+), в России нет четкой тенденции к повышению сборов.
Наибольший ущерб посевам наносят почвенные и атмосферные засухи, которые наблюдаются почти ежегодно на 70% площадей зерновых культур. «В Нечерноземной полосе России, - писал А. Левицкий,- уже давно сложилась народная поговорка, что «не земля родит, а небо...». Наиболее губительны в России весенние засухи, продолжительностью 3-12 дней. Вот почему даже самые хлебородные черноземные губернии, составлявшие «житницу» России, с сожалением отмечал В. Винер в 1912 г, в отдельные годы кормятся привозным хлебом. Характерно, что в близкорасположенных хозяйствах количество выпавших в течение года осадков может различаться в 2-3 раза. Даже в средний по увлажнению год в южных степях Поволжья из-за недостатка влаги как в течение весенне-летней вегетации, так и в осенний период систематический недобор урожая озимой пшеницы равен 5-15 ц/га. С учетом разных коэффициентов вариации урожайности разных культур в одних и тех же условиях внешней среды можно путем соответствующего сочетания культур выровнять валовой сбор зерна, повысив устойчивость его производства в целом (с разным соотношением культур в общем вале) (табл. 6.146).
За 1970-1980 гг., т.е. в период наиболее высоких темпов химикотехногенной интенсификации отечественного сельского хозяйства, амплитуда изменчивости урожайности сельскохозяйственных культур в целом по территории бывшего СССР составляла: для зерновых культур 10,9-18,5 ц/га; сахарной свеклы 181-266 ц/га; картофеля 60-135 ц/га; кукурузы на зерно 24,4-35,0 ц/га. В ряде зон вариабельность урожайности зерновых была значительно выше: в Поволжье 6,0-18,4 ц/га, Западной Сибири 8,8-17,4, Джезказганской области 0,9-11,4, Карагандинской 1,9-13,8 ц/га.
Зависимость урожайности и качества зерна оказывается весьма неодинаковой для разных условий среды, технологий, а также культур. Причем с увеличением засушливости в среднем на 10% эффективность применения удобрений на зерновых культурах уменьшается на 15%. Если климатическая составляющая изменчивости урожаев яровой пшеницы для США в целом равна 0,14, то для Восточно-Сибирского района - 0,16; Поволжского - 0,23; Уральского - 0,27; Западно-Сибирского - 0,34. Аналогичная ситуация и с озимой пшеницей: доля зависящей от климата и изменчивости для Европы в целом не превышает 0,04; Германии - 0,08; Франции - 0,09; Северо-Кавказского района - 0,18; Центрально-Черноземного - 0,23. Примечательно, что число лет, считавшихся неблагоприятными в условиях Среднего Поволжья для получения устойчивого и высокого урожая, в конце XIX в. осталось таким же, как и в конце XX столетия. Анализ производства зерновых культур в мире показывает, что начиная с 1970-х гг. в ряде регионов мира, обеспечивающих 40% производства зерна, снизились и темпы роста урожайности. В предстоящий период этот процесс, по мнению Kogan, затронет регионы, на долю которых приходится 55-65% мирового производства зерна. Поэтому дальнейшее совершенствование технологий, так же как и создание сортов с большей засухоустойчивостью, позволяющих преодолеть водный дефицит, имеет исключительно важное значение.
Указанный спад темпов роста урожайности и производства зерна связан с климатическими условиями, тогда как возможности применяемых технологий достигли своего максимума. Вот почему в ближайшие десятилетия агрономический и технический прогресс в сельском хозяйстве вряд ли позволит уменьшить неблагоприятное воздействие аномальных условий погоды. В связи с этим необходима более полная информация о глобальных и региональных изменениях климата, а также их влиянии на сельскохозяйственное производство. Наряду с неблагоприятными почвенно-климатическими и погодными условиями, причиной указанной ситуации во многих земледельческих зонах России являются низкий уровень техногенной оснащенности хозяйств, а также организационноэкономические условия земледелия, которые недостаточно адаптивны к складывающимся природно-климатическим, погодным и рыночным факторам. В их числе неадаптивность агроэкологического макро-, мезо-и микрорайонирования сельскохозяйственных угодий, игнорирование природоохранной и, прежде всего, почвозащитной и почвоулучшающей функции и видовой структуры посевных площадей, неадаптивность внутрихозяйственного землеустройства, не обеспечивающего дифференцированного использования, а также лимитирующих величину и качество урожая факторов природной среды, низкий уровень агрофильности существующей системы машин и сельскохозяйственных орудий, не учитывающей в должной мере громадное разнообразие почвенноклиматических и погодных условий, несоответствие видовой и породной структуры животноводства местной кормовой базе и т.д.
He ставя задачи раскрыть все причины снижения экологической устойчивости агроэкосистем, сложность и многоплановость которых очевидны, остановимся лишь на некоторых главных, на наш взгляд, особенностях. Как уже отмечалось, интенсификация растениеводства сопровождается сокращением числа культивируемых видов растений, а также все большей генетической однородностью широко распространенных сортов и гибридов. Считается, что в настоящее время около 66% продуктов питания производится благодаря возделыванию всего лишь нескольких зерновых культур, а свыше 90% - за счет 15-20 видов сельскохозяйственных растений. Одновременно наблюдается упрощение агроэкологических систем на всех уровнях, включая снижение функций и даже ликвидацию механизмов и структур саморегуляции. Такая тенденция неизбежно приводит к увеличению экологической и генетической уязвимости агроценозов. Показано, например, что генетическое разнообразие ржавчины злаков, поражающей новые сорта пшеницы, обычно возрастает по мере того как они возделываются на все больших площадях в течение длительного периода. Актуальность создания сортов пшеницы, устойчивых, например, к стеблевой ржавчине, связана с весьма широким распространением и большой вредоносностью Puccinia graminis Per., имеющей более 150 рас. При этом речь идет о высоких темпах генотипической дифференциации популяций вредных видов на посевах устойчивых сортов и гибридов растений. В частности, образование новых штаммов BTM происходит лишь на устойчивом к нему «растении-хозяине», тогда как на восприимчивых растениях новые линии патогена обычно не обнаруживаются.
Отмечается также существенное расширение ареала и усиление вредоносности фузариоза колоса озимой пшеницы и гиббереллеза початков и стебля кукурузы в регионах их массового возделывания. Антифузариозная стратегия защиты агроценозов в зонах пшенично-кукурузного пояса включает введение длинноротационных пшенично-кукурузных севооборотов, возделывание мозаики сортов и гибридов, размещение их по фитосанитарным предшественникам, глубокую вспашку с оборотом пласта и т.д.
В целом, сохраняется положение, которое Макфедьен более 40 лет назад охарактеризовал как состязание между химиками и вредителями, в котором химики всегда неизбежно остаются позади. Удастся ли опровергнуть это мнение Макфедьена, покажет будущее. Однако в современном мире экономика, охрана окружающей среды и здоровье человека настолько взаимосвязаны, что односторонний подход, основанный на использовании только средств химической защиты агроценозов, бесперспективен. Следует учитывать и то обстоятельство, что применение средств химико-техногенной оптимизации условий внешней среды (орошение, удобрения), а также переход к монокультуре или севооборотам с короткой ротацией, хотя и являются важными факторами реализации потенциальной продуктивности техногенно-интенсивных сортов, в не меньшей (а иногда и в большей) степени благоприятствуют массовому распространению некоторых видов патогенов, вредителей и сорняков. Кроме того, некоторые агротехнические приемы (высокие дозы азотных удобрений, орошение, загущенные посевы) значительно снижают устойчивость агрофитоценозов к действию абиотических и биотических стрессоров.
В настоящее время агроном располагает немалым арсеналом средств повышения потенциальной продуктивности растений. Ho его возможности регулировать устойчивость агроценозов в неблагоприятных и особенно в экстремальных условиях среды крайне ограничены. Например, даже в условиях орошаемого земледелия суховей в течение 2-3 часов приводит к снижению урожайности на 50-90%. Более того, при использовании агротехнических приемов, способствующих ростовым процессам, экологическая устойчивость растений, как правило, уменьшается. Причем падение устойчивости к одному из стрессоров вызывает снижение устойчивости и к другим. Поэтому важно использовать все средства экзогенной регуляции экологической устойчивости растений, включая более широкое применение биологически активных веществ.
Исходя из общей концепции стратегии адаптивной интенсификации АПК, а также учитывая главные причины его кризисного состояния в России, в число первоочередных мер по повышению экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов должны быть включены:
1. Усиление роли государства в развитии отечественного АПК за счет первоочередного выделения для этих целей материальных и финансовых ресурсов, а также регулирования отечественного рынка сельскохозяйственной продукции.
2. Повышение уровня адаптивности агроэкологического макро-, мезо- и микрорайонирования сельскохозяйственных угодий, меж- и внутрихозяйственного землеустройства, оптимизации региональной структуры растениеводства, животноводства и социально-производственной инфраструктуры.
3. Выбор оптимальных путей сопряжения адаптивной интенсификации АПК с социально-экономическим развитием сельской местности, их взаимной адаптацией и коэволюцией (в местном и региональном масштабах).
4. Разработку адаптивно-ландшафтных схем и форм расселения с целью обеспечения высокого «качества жизни» для жителей села и сохранения здоровой «среды обитания» в долговременной перспективе.
5. Создание компьютерных баз данных и информационных технологий (ретроспективных, текущих, прогнозных, нормативно-справочных, экспертных, экстраполятивных, картографических) адаптивной интенсификации АПК с различной степенью территориального разрешения, интегративности и пространственно-временного соподчинения.
Выражение «зеленая революция» употребил впервые в 1968 г. Директор Агентства США по международному развитию В.Гауд, пытаясь охарактеризовать прорыв, достигнутый в производстве продовольствия на планете за счет широкого распространения новых высокопродуктивных и низкорослых сортов пшеницы и риса в странах Азии, страдавших от нехватки продовольствия. Она ознаменовала собой начало новой эры развития сельского хозяйства на планете, эры, в которую сельскохозяйственная наука смогла предложить ряд усовершенствованных технологий в соответствии со специфическими условиями, характерными для фермерских хозяйств в развивающихся странах. Это потребовало внесения больших доз минеральных удобрений и мелиорантов, использования полного набора пестицидов и средств механизации, в результате произошел экспоненциональный рост затрат исчерпаемых ресурсов на каждую дополнительную единицу урожая, в том числе пищевую калорию.
Идеолог Зеленой революции Норманн Борлауг, получивший за её результаты в 1970 г. Нобелевскую премию, предупреждал, что повышение урожайности традиционными методами может обеспечить продовольствием 6-7 млрд. человек. Демографический рост требует новых технологий в создании высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, которые позволят прокормить население численностью более 10 млрд. человек.
Работа, начатая Н.И. Вавиловым и Н.Борлаугом и его коллегами в Мексике в 1944 г., продемонстрировала исключительно высокую эффективность целенаправленной селекции по созданию высокоурожайных сортов сельскохозяйственных растений. Уже к концу 60-х годов широкое распространение новых сортов пшеницы и риса позволило многим странам мира (Мексике, Индии, Пакистану, Турции, Бангладеш, Филиппинам и др.) в 2-3 и более раз увеличить урожайность этих важнейших культур. Однако вскоре обнаружились и негативные стороны «зеленой революции». Вероятно, в связи с тем, что она была, в основном технологической, а не биологической.
Успехи селекции велики, её вклад в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивается в 40-80%. В повышение эффективности сельского хозяйства важную роль играет гибридизация. Так, при перекрестном опылении кукурузы образуются более сильные и урожайные гибриды. В компании «Plant Genetic System» в Генте такие гибриды получены не только для кукурузы, но и для рапса. Китай полностью обеспечил свою продовольственную безопасность. Именно в Китае достигнуты большие успехи в селекции риса. Это, прежде всего, высокоурожайные гибриды Золотой водопад и др.) на основе традиционных местных сортов, дающие 12-18 т/га вместо обычных 2,5-3. Сейчас их выращивают на огромных площадях в Китае, Вьетнаме и других странах Юго-Восточной Азии.
Сложность путей создания сортов становится наглядной, если, например, учесть перечень требований к новому сорту пшеницы по классическому подсчету Н.И.Вавилова. В число признаков, которым должен соответствовать новый сорт входит 46 пунктов: высокий вес 1000 семян; крупный, при созревании не осыпающийся колос; не прорастающее на корню и в снопах зерно; прочная, неполегающая соломина; оптимальное соотношение массы зерна и соломины; иммунитет к вредителям, болезням; устойчивость к засухам; пригодность к механизированной уборке и т.д. Ныне количество требований выросло еще больше. Чем больше признаков селекционер стремится объединить в одном сорте или гибриде, тем ниже темпы искусственного отбора, тем больше времени требуется для создания нового сорта. Наличие отрицательных генетических и биоэнергетических по своей природе корреляций между признаками существенно снижает темпы создания новых сортов.
Повышение эффективности селекционного процесса предполагает контроль целого комплекса популяционно- генетических характеристик и, прежде всего, таких как засоление почв, вызванное плохо спроектированными ирригационными системами, а также загрязнение почв и водоемов, обусловленное в значительной мере избыточным использованием удобрений и химических средств защиты.
Перспективы решения проблемы голода с использованием традиционных подходов селекции не внушают надежд. К 2015 г. около 2 млрд человек будут жить в бедности. Растениеводы давно пытались решить эту проблему, издавна занимаясь выведением новых, высокопродуктивных сортов, традиционными путями при помощи скрещивания и отбора, т.е. естественными путями, главные недостатки которых – ненадежность и малая вероятность получения селекционером то, что он запланировал. Кроме того, часто жизни не хватает для создания нового сорта, т.е. слишком большие временные затраты.
Обычно для получения новых сортов и пород животных используют скрещивание и методы радиационного и химического мутагенеза. Среди проблем, ограничивающих возможности традиционной селекции, можно выделить следующие: приобретение одного желательного гена сопровождается часто потерей другого; некоторые гены остаются связанными друг с другом, что значительно затрудняет отделение положительных в
Главные достоинства методов генетической инженерии заключается в том, что они позволяют передавать один или несколько генов от одного организма другому без сложных скрещиваний, причем донор и реципиент не обязательно должны быть близко родственными. Это резко увеличивает разнообразие изменяемых свойств, ускоряет процесс получения организмов с заданными свойствами. Вооруженная генно- инженерными методами селекция не может одномоментно решить все проблемы, однако она гарантирует хотя и скромные, но прочные, непрерывные и эффективные успехи в сельском хозяйстве.
Замена генетически разнообразных местных сортов новыми высокоурожайными сортами и гибридами значительно усилила уязвимость агроценозов, то было неизбежным результатом обеднения видового состава и генетического разнообразия агроэкосистем. Массовому распространению вредных видов, как правило, способствовали и высокие дозы удобрений, орошение, загущение посевов, переход к монокультуре, минимальным и нулевым системам обработки почвы и т.д.
Современные сорта позволяют повысить среднюю урожайность за счет более эффективных способов выращивания растений и ухода за ними, за счет их большей устойчивости к насекомым- вредителям и основным болезням. Однако, они лишь тогда позволяют получить заметно больший урожай, когда им обеспечен надлежащий уход, строгое выполнение агротехнических приемов в соответствии с календарем и стадией развития растений (внесение удобрений, полив, контроль влажности почвы и борьба с насекомыми- вредителями). Усиливается зависимость продуктивности агроэкосистем от техногенных факторов, ускоряются процессы и возрастают масштабы загрязнения и разрушения окружающей среды. При внедрении новых сортов необходимы дополнительные меры по борьбе с сорняками, вредителями и болезнями.
Интенсивная технология приводит к деградации почв; ирригация, которая не учитывает особенности почвы, вызывает их эрозию; накопление пестицидов разрушает баланс и системы регуляций между видами – уничтожая полезные виды наряду с вредными, иногда стимулируя безудержное размножение вредного вида, который получил устойчивость к пестицидам; токсичные вещества, содержащиеся в пестицидах, переходят в продукты питания и ухудшают здоровье потребителей и т.д.
Многие специалисты считают, что в ХХ1 в. Предстоит вторая «зеленая революция», ДНК технологическая. Без этого не удастся обеспечить человеческое существование всем, кто приходит в этот мир.. Потребуются немалые усилия как традиционной селекции, так и современной сельскохозяйственной ДНК- технологии, для того, чтобы добиться генетического совершенствования продовольственных растений в темпе, который позволил бы к 2025 г. удовлетворить потребности 8,3 млрд. человек.
Биологические методы поддержания плодородия почв – органические удобрения, смена и оптимальное сочетание культур, переход от химической защиты растений к биологической, строго соответствующие местным особенностям почв и климата, способы обработки почв (например, безотвальная пахота) – необходимые условия сохранения и повышения плодородия почв и стабилизации производства продовольствия достаточно высокого качества и безопасного для здоровья людей.
Биотехнологии в растениеводстве. Все биотехнологические этапы производственных процессов peaлизуются с помощью живых организмов. В основе большинства классических методов биотехнологии используются ферментативные процессы и в большинстве случаев объектами исследований являются микроорганизмы. Однако, бесспорное значение имеют и другие живые организмы-растения и животные, улучшение которых осуществляется с применение традиционных методов генетики, селекции, физиологии, биохимии и др. Универсальный характер современной биотехнологии проявляется широком использовании методов клеточной и генной инженерии.
Человечество с надеждой ожидает создание таких клеточных кулытур, с помощью которых можно будет производить ценные лекарственные препараты, устранить ряд наследственных, раковых и других заболеваний способствовать очистке и улучшению экологического состояния окружающей среды. Особенно перспективным представляется возможность получения новых высокопродуктивных форм растений с улучшенными показателями качества продукции. Темпы развития биотехнологии в настоящее время можно сравнить с впечатляющим прогрессом компьютерной техники более 20 лет назад, а толчком к этому послужило рождение генетической и клеточной инженерии.
Улучшение культивируемых сортов и повышение их продуктивности. Исследовательская работа по селекции новых высокоурожайных сортов хлебных злаков, в первую очередь пшеницы, была начата после второй мировой войны. Новые сорта пшеницы были выведены в Мексике, риса -на Филиппинах. Выражение "зеленая революция" появилось в середа 60-х гг. после введения в культуру этих сортов и выдвигало целый компмлекс мер, направленных на увеличение сельскохозяйственного производительности. Достигнутые результаты по селекции новых высокоурожайных сорта можно записать в актив традиционных исследований по генетике и ycoвешенствованию растений. Использованная для их получения технолгия заключалась в переносе методом скрещивания целых "созвездий" хромосомных детерминант.
Чаще всего благоприятны) являются не все признаки особи. Например, у хлебных злаков, растет прямостоящими листьями (признак, выгодный при густом посеве) могут иметь более мелкие колосья, следовательно, они будут давать и меньше зерен. Чтобы добиться успеха в отборе линий, имеющих агрономически ценные признаки, селекционеру необходимо обладать терпением высоким мастерством.
Вторая зеленая революция, о которой начали говорить с середин 70-х годов, хотя она не произошла и до сих пор, станет результатом исследований, направленных на селекцию и культивирование новых растет: устойчивых к болезням, вредителям и засухе, и которые можно будет вырашивать без применения удобрений и пестицидов.
Умелое сочетание методов культивирования in vitro с классически методами селекции значительно ускорит селекционный процесс.
Земная поверхность представлена огромным разнообразием естественных и преобразованных (антропогенных) экосистем. Общим свойством для каждой из них является автотрофность в результате фотосинтеза под действием однонаправленного потока энергии Солнца, проходящего через вещества и живые организмы как естественных, так и измененных экосистем.
Для растения составляющие суммарного потока энергии Солнца имеют существенное значение: благодаря пространственно-временным изменениям они влияют на ход физиологических процессов и др.
Для всех растительных объектов аккумуляция энергии сопровождается формированием или накоплением биомассы, которая служит структурным материалом для образования органов растений и энергетическим материалом для биосинтеза, обеспечивающего существование не только отдельного растения, но и всей сложнейшей биологической структуры.
Рост и развитие растений как органообразовательный процесс и процесс продуцирования биомассы начинаются после формирования оптико-фотосинтетической системы листа и дальнейшего осуществления реакций фотосинтеза. Это единственный процесс на Земле, в ходе которого накопление и превращение энергии простых неорганических веществ в энергию химических связей органических веществ обеспечиваются поглощением энергии естественного источника, лучистой энергии Солнца.
Наивысшая продуктивность агроэкосистемы (как и экосистемы), т. е. максимальное накопление биомассы в виде различных вегетативных и репродуктивных органов возделываемых видов растений, определяется адаптированностью оптического аппарата к солнечной энергии. Один из признаков такой адаптированности -- максимальное аккумулирование энергии, т. е. биомассы, растением за единицу времени. При условии нелимитированности других экологических факторов, обеспечивающих процесс фотосинтеза, за счет поглощенной энергии света образуется 95...97 % органических соединений, представленных растительной биомассой. При этом, разумеется, часть энергии расходуется на дыхание.
Для максимального использования поступающей энергии у экосистем эволюционно сформировался ряд адаптивных свойств (например, разнообразие видового состава). По аналогии должны создаваться и агроэкосистемы, поскольку последние имеют ту же первооснову производства биологической продукции. В этом отношении интересно вспомнить, что земледельцам народности майя удалось вывести высокоурожайные сорта кукурузы, бобовых, тыквы, а ручная техника обработки небольшого лесного участка и сочетание на одном поле посевов нескольких культур (кукурузы и фасоли) позволяли долгое время сохранять его плодородие и не требовали частой смены участков.
Создание высокопродуктивных сочетаний сельскохозяйственных культур -- один из реальных и действенных путей повышения продуктивности и эффективности затрат в агроэкосистемах. Смешанные и совместные посевы можно использовать в агроэкосистемах при высоком уровне механизации работ. Сельскохозяйственные культуры высевают чередующимися полосами или рядами, а также подсевают в междурядья зерновых. В районах с умеренным климатом используют различные комбинации культур: горох и сою с овсом и кукурузой, сою и фасоль с кукурузой, сою с пшеницей, горох с подсолнечником, рапс с кукурузой. При оптимальном подборе злаковых и бобовых компонентов существенно повышаются продуктивность посевов, выход белка, причем не только за счет зерна бобовых, но и за счет повышения содержания белка в зерне злаковых, которые используют азот, фиксируемый бобовой культурой.
Многочисленными исследованиями отечественных и зарубежных ученых конкретизированы оптические свойства почти 1500 видов растений (мезофитов, ксерофитов, гигрофитов и суккулентов травянистых, кустарниковых и древесных форм) и получена средняя спектральная кривая поглощения лучистой энергии. Согласно установленному распределению наименьшее поглощение лучистой энергии «средним» листом (до 20 %) наблюдается в диапазоне длины волн 0,75... 1,30 мкм, а наибольшее (70 % и более) --в диапазонах 0,30...0,70; 1,80...2,10 и 2,23...2,50 мкм. Энергетический баланс экосистем, меняющийся в зависимости от климатической зоны, объективно обусловливает формирование у экосистем приспособленности к «оптимальному» поглощению лучистой энергии, возможному в конкретных условиях. Адаптированность энергетического баланса экосистемы, соответствующая энергозатратам на теплообмен и транспирацию, повсеместно определяет продукционную эффективность как естественных, так и искусственных ценотических образований. Энергетические особенности различных природных зон планеты позволяют выделить 5 основных (глобальных) типов агроэкосистем.
Тропический тип характеризуется высокой обеспеченностью теплом, способствующей непрерывной вегетации. Земледелие базируется главным образом на основе функционирования агроэкосистем с преобладанием многолетних культур (ананасы, бананы, какао, кофе, многолетний хлопчатник и др.). Однолетние культуры дают несколько урожаев в год. К особенностям этого типа агросистем относится потребность в непрерывном вложении антропогенной энергии в связи с постоянным в течение года проведением полевых работ. Агроэкосистемам этого типа присуща фактически равнозначность естественного и антропогенного процессов массо- и энергообмена.
В агроэкосистемах субтропического типа интенсивность антропогенных потоков веществ и энергии меньше; проявляются дискретность и дисперсность этих потоков. В основном характерно наличие двух вегетационных периодов -- летнего и зимнего. Произрастают многолетние растения, которые имеют хорошо выраженный период покоя (виноград, грецкий орех, чай и др.). Однолетние растения летнего периода представлены кукурузой, рисом, соей, хлопчатником, зеленными и т. д.
Агроэкосистемы умеренного типа характеризуются лишь одним (летним) вегетационным периодом и продолжительным («нерабочим») периодом зимнего покоя. Очень высокая потребность во вложении антропогенной энергии приходится на весну, лето и первую половину осени.
Земледелие в агроэкосистемах полярного типа носит очаговый характер. Агроэкосистемы существенно ограничены территориально и по видам возделываемых культур (листовые овощи, ячмень, некоторые корнеплоды, ранний картофель).
Агроэкосистемы арктического типа в открытом грунте отсутствуют. Возделывание культурных растений исключено из-за очень низких температур теплого периода: в летние месяцы бывают длительные похолодания с отрицательными температурами. Возможно использование закрытого грунта.
На территории России главенствующими являются агроэкосистемы умеренного типа. При организации агроэкосистем важно обеспечить более полноценное использование лучистой энергии.
В числе приоритетных направлений использования растительных ресурсов находится и проблема введения в культуру новых видов и экотипов растений. И хотя процессы естественного и искусственного отбора взаимосвязаны, последний имеет целый ряд особенностей. Известно, например, что в естественной флоре показатель индекса урожая не играет ведущей роли при отборе. Между тем в естественных популяциях имеется генотипическая вариабельность по этому признаку, значение которого для культивируемых растений очевидно. Так, по данным Primack, при изучении популяций 15 однолетних и многолетних видов Plantago у однолетних видов были отмечены более высокие показатели «репродуктивного усилия» (число коробочек и семян, масса семян в расчете на единицу листовой поверхности) по сравнению с многолетними. Причем у весенних однолетних видов они оказались больше, чем у летних. Имеются основания полагать, что многие из отобранных человеком видов и экотипов обладали высокими показателями «репродуктивного усилия», а уровень генотипической вариабельности по этому признаку оказал решающее влияние на эффективность целенаправленного отбора.
В большинстве случаев крайне высокая экологическая пластичность видов растений сочетается с их весьма низкой продуктивностью. Так, у многих диких видов стратегия приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды базируется на низкой скорости ростовых процессов. Неслучайно, отмечает Stuart, даже при избыточном потреблении питательных веществ дикими видами растений скорость их роста остается без изменений. Среди огромного разнообразия видов растений имеются и такие, на скорость роста которых те или иные факторы внешней среды почти не влияют. Примерами могут служить некоторые виды растительности тундры, скорость роста которых не зависит от температуры; Plantago coronopus лишь в незначительной степени реагирует на содержание элементов питания в почве; на скорость роста Carex limosa не влияет изменение концентрации К+ в 100-кратном диапазоне и др. Очевидно, что человек отдавал предпочтение тем видам растений, которые обладали положительной реакцией роста на оптимизацию условий внешней среды (пахоту, высокое плодородие почвы, орошение и т.д.). Ведущую роль при этом играли не только особенности онтогенетической адаптации диких видов, но и потенциал их генотипической изменчивости.
Отмеченный выше характер связи между высокой экологической пластичностью растений и их низкой продуктивностью заслуживает особого внимания. Не исключено, что именно эта особенность приспособительных возможностей растений послужила основанием для постановки вопроса: «адаптация или максимальный урожай?», правомерного, однако, лишь для онтогенетической адаптации, поскольку без реализации потенциала филогенетической адаптации, т.е. спектра генотипической изменчивости, рост урожайности растений немыслим. Более того, указанное противопоставление имеет смысл лишь относительно общей и широкой адаптации растений, тогда как специфическая и узкая адаптации являются непременным условием роста урожайности для большинства культивируемых видов растений.
Высокая степень генетической и морфофизиологической интеграции общей экологической устойчивости каждого вида растений в большинстве случаев сводит на нет попытки селекционеров за счет гибридизации (в т.ч. межвидовой) достичь экологической устойчивости сортов, свойственной другим видам. Не менее сложна и задача сочетания в одном сорте (и даже гибриде) высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Сорта с высокой потенциальной продуктивностью и низкой экологической устойчивостью обеспечивают высокую урожайность только в благоприятных условиях среды, тогда как в стрессовых резко ее снижают. Поэтому в селекционной практике, особенно при использовании в качестве доноров диких видов, первостепенное значение имеют методы индуцированного рекомбиногенеза, снижения элиминирующего действия «селекционных сит» за счет гаметной и зиготной селекции, использование возможностей эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети. Важная роль при этом отводится методам создания гибридов F1, смешанных, синтетических и многолинейных сортов.
В целом, существуют весьма различные точки зрения относительно возможностей сочетания в одном генотипе высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Так, по мнению Adamer, повышение ценности одних компонентов урожайности за счет селекции обычно снижает ценность других. И все же трудности селекционного сочетания потенциальной продуктивности и экологической устойчивости даже на межвидовом уровне не следует преувеличивать, а тем более абсолютизировать. Как известно, возможность решения этой задачи была продемонстрирована в работах И.В. Мичурина, Л. Бербанка, Н.В. Цицина и других исследователей. Данные о независимом расщеплении признаков, обусловливающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость растений, известные еще с 1930-х гг., в настоящее время подкреплены достаточным числом данных об определенной физиолого-биохимической и генетической независимости основных компонентов потенциала онтогенетической адаптации растений. Многие признаки, характеризующие устойчивость растений к водному стрессу (мощная корневая система, восковой налет, пространственная ориентация листьев, их опушенность и т.д.), как правило, не находятся в отрицательных корреляциях с потенциальной и биологической продуктивностью или их компонентами. Более того, например, большая разветвленность корневой системы, глубина ее проникновения обеспечивают не только высокую (причем активную) устойчивость растений к засухе, но и возможность лучшего использования ими элементов минерального питания, определяя таким образом большую потенциальную и биологическую продуктивность культивируемого вида. Типичным примером в этом отношении является люцерна.
Тот факт, что потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость контролируются разными комплексами генов, свидетельствует о реальной возможности сочетать их в одном сорте или гибриде. Coyne приводит сведения о компонентах урожайности фасоли (число бобов на растении, число семян в одном бобе и средняя масса семян), почти одинаково влияющих на общую урожайность семян и контролирующихся различными генетическими системами. Поэтому наиболее эффективным для этой культуры оказался не индивидуальный, а массовый отбор по показателю урожайности в более поздних расщепляющихся поколениях.
Сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в одном сорте или гибриде F1 требует использования не только особых методов селекции (межвидовой гибридизации, индуцирования рекомбинаций и т.д.), но и выбора специальных фонов для оценки продуктивной урожайности исходных форм и перспективных линий. Согласно Johnson и Frey, Vela-Cardenas и Frey, Allen et al., экологические и генетические варианты урожайности растений выше в благоприятных для их выращивания условиях внешней среды. Причем, если в оптимальной среде наследуемость урожайности и ее компонентов (и преимущество соответствующих отборов) высокая, то в неблагоприятных условиях она крайне низкая, а эффективность отбора резко уменьшается. Поэтому отбор на высокую продуктивную урожайность, обеспечиваемую в т.ч. и за счет большей экологической устойчивости, лучше проводить в благоприятной, чем стрессовой среде. В практическом плане это означает, что экологическую устойчивость сортов и гибридов в соответствующих стрессовых условиях целесообразно оценивать лишь после того, когда уже доказана их высокая потенциальная урожайность в благоприятных условиях среды.
Эффективным подходом в селекции, например, на устойчивость растений к засухе является комбинированное использование оптимальной и стрессовой по водообеспеченности среды. Такой подход основан на предположении, что потенциальная продуктивность и устойчивость к засухе контролируются различными генетическими системами и, следовательно, могут быть отобраны в процессе селекции независимо друг от друга. В этой связи автор считает целесообразным вести отбор на засухоустойчивость в соответствующей стрессовой среде, а селекцию на высокую потенциальную продуктивность - в условиях оптимальной водообеспеченности. Примером независимого наследования устойчивости к водному стрессу может служить кутикулярный слой, большая толщина которого обеспечивает лучшую засухоустойчивость растений и не связана отрицательной корреляцией с урожайностью или ее компонентами. Чередуя отбор в условиях водного стресса (для лучшего проявления того или иного признака устойчивости) и оптимальной водообеспеченности (для максимального проявления потенциальной урожайности или ее компонентов), можно сочетать высокую потенциальную продуктивность и устойчивость в одном сорте. Аналогичную возможность подтверждают и ранее приведенные нами сведения о том, что различия между видами и сортами по их способности к поглощению, накоплению и использованию элементов минерального питания, а также эдафической устойчивости детерминированы разными комплексами генов. Показаны, например, существенные различия между сортами томата, фасоли, кукурузы и других культур по эффективности использования N, Р и К, созданы высокоурожайные сорта пшеницы, сорго и риса, устойчивые к кислым и низкопродуктивным почвам.
Lu, Chiu, Tsai et al., Oka путем последовательного отбора на высокую продуктивность в потомстве гибридов сои, выращиваемых при разных сроках сева (дизруптивный сезонный отбор), получили эврипотентные сорта, т.е. способные обеспечить высокую урожайность в широком диапазоне изменений условий внешней среды. Тем самым были доказаны взаимосвязь приспособленности растений к сезонной и региональной вариабельности условий внешней среды и эффективность метода дизруптивного сезонного отбора в повышении общей адаптивности сортов сои. В связи с тем, что соя по сравнению с другими культурами более чувствительна к изменению длины дня и температуры, при выращивании разных сортов в различных экологических зонах и/или в разные годы необходимо учитывать значительное взаимодействие в системе «генотип - среда», маскирующее генотипическую вариабельность. В целях повышения экологической устойчивости пшеницы, Borlaug широко использовал возможности большей экологической дифференциации селектируемого материала за счет разных сроков посева и выращивания его на разной высоте над уровнем моря.
Finlay и Wilkinson обнаружили генотипы ячменя, обеспечивающие высокую устойчивость в широком диапазоне экологических сред, и интенсивные сорта риса, приспособленные к высоким дозам удобрений и загущению, сохраняющие устойчивость к варьирующим метеоусловиям на уровне местных сортов. Было показано, что некоторые высокоурожайные сорта, отобранные в оптимальных условиях внешней среды, сохраняли преимущество и в менее благоприятных экологических условиях, причем величина урожая в разных средах и его стабильность оказываются, в основном, независимыми друг от друга.
У перекрестноопыляющихся кормовых культур, в отличие от самоопыляющихся пшеницы и риса, Suzuki не удалось обнаружить сочетания в одном сорте высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к экологическим стрессорам, а высокопродуктивные сорта кормовых культур, как правило, проявляли сильную реакцию на изменение условий внешней среды. Указанную особенность автор объясняет тем, что адаптивность перекрестноопыляющихся культур обусловлена не только приспособленностью отдельных растений (гомеостазом индивидуального развития), но и гетерогенностью генетического состава популяции (генетическим или популяционным гомеостазом). Причем генетический гомеостаз оказывает, по-видимому, более значимое влияние на онтогенетическую адаптацию, что и способствует лучшей приспособленности перекрестноопыляющихся растений к естественным средам, чем самоопыляющихся. В этом плане, на наш взгляд, особого внимания заслуживает возможность более эффективного использования генетического гомеостаза для повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости у перекрестно- и самоопыляющихся культур путем создания смешанных видовых и сортовых посевов, а также синтетических и многолинейных сортов.
Особенно важную роль в повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости культивируемых растений играют гибриды F,. Отмечены не только высокая их потенциальная продуктивность, но и большая устойчивость, а также более высокий экологический гомеостаз по сравнению с родительскими линиями. И хотя Griffing и Zsiros справедливо считают, что экологические стрессы обычно сводят к минимуму гетерозисные эффекты, нередки и случаи большей устойчивости гибридов F, к стрессовым факторам среды. Показано, например, что гомеостаз индивидуального развития гибридов кукурузы обусловлен их гетерозиготностью, а значительная часть гетерозисного эффекта гибридов кукурузы, пшеницы, ячменя, Phalaris tuberosa x P. arundinacea и других культур связана с их повышенной устойчивостью к температурному стрессу. Согласно предположению Langridge, последняя обусловлена большей стабильностью белков гибридов F,. Напомним, что в общем комплексе экологической устойчивости высших растений толерантность к экстремальным температурам является наиболее дефицитным свойством. Кроме устойчивости к температурному фактору, гибриды F1 отличаются более высокой общей адаптивностью. По данным Quinby, «сильные» гибриды сорго, приспособленные к условиям разных широт и различной высоте над уровнем моря, проявляют в то же время специфическую адаптацию, в т.ч. по срокам созревания.
Таким образом, в основе преимуществ гибридов F1 лежит положительный гетерозисный эффект не отдельных компонентов, а всей системы онтогенетической адаптации. В результате фенотипическая изменчивость у гетерозигот, как правило, менее выражена, чем у инбредных линий. Последние более подвержены изменениям под действием внешних условий, физиологически менее способны компенсировать влияние неблагоприятных факторов окружающей среды, тогда как гетерозиготы в указанной ситуации обладают более широким спектром защитно-компенсаторных реакций, большей морфогенетической пластичностью и более эффективным гомеостазом развития.
Заметим, что широкое использование гибридов F1 обусловлено не только явлением «истинного гетерозиса», но и возможностью быстрого комбинирования наиболее важных хозяйственно ценных признаков, включая и те из них, между которыми существуют отрицательные генотипические и экологические корреляции и сочетать которые при сортовой селекции обычно не удается. При этом важно совместить высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Кроме того, путем создания гибридов F1 можно преодолеть трудности, связанные с использованием ценных доминантных генов, сцепленных с неблагоприятными рецессивными генами (например, Тm-2 и nv у томата), и в более короткие сроки обеспечить сочетание ценных доминантных генов, в т.ч. контролирующих устойчивость к новым расам патогенов.
Важную роль в определении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости играет гетерогенность посевов. Данные литературы по этому вопросу весьма противоречивы. Так, в опытах Schnell и Becker гетерогенность посевов кукурузы оказывала такое же влияние на устойчивость урожайности, как и гетерозиготность, хотя сочетание их обеспечивало лишь незначительное преимущество по сравнению с эффектом гетерозиготности. Однако, наряду с отмечаемым многими исследователями превосходством смеси генотипов, в т.ч. гетерозиготных, над гомогенными посевами, в ряде работ подобные преимущества не зафиксированы.
Учитывая практические трудности селекционного изменения идиотипа растений, показатели эволюционно обусловленной экологической устойчивости культивируемых видов должны рассматриваться в качестве основополагающего фактора при определении видовой структуры растениеводства в неблагоприятных почвенно-климатических зонах и приоритетов культур в селекционной работе. В этой связи особое внимание следует уделять повышению продуктивной урожайности таких видов растений, как сорго, просо, рапс, рожь и др., обладающих высокой конститутивной устойчивостью к недостатку влаги и/или тепла, в наибольшей степени лимитирующих величину и качество урожая во многих регионах нашей страны. Данный подход не только реальный, но и пока наиболее эффективный в решении задачи повышения устойчивости интенсивных агроценозов к погодным флуктуациям (засухам, суховеям, заморозкам, морозам, короткому вегетационному периоду и т.д.).
В повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов и агроценозов важную роль играет как общая, так и специфическая приспособленность, характеризующая их способность эффективно использовать благоприятные условия внешней среды и/ или противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. Причем, как уже отмечалось, общая потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость не могут быть сведены к сумме соответствующих специфических приспособленностей, а являются интегративными свойствами растения и агроценоза в целом. Кроме того, общая устойчивость может быть ослаблена или, наоборот, усилена за счет той или иной специфической устойчивости, а между разными типами последней могут существовать как положительные, так и отрицательные корреляции.
Подтверждением этим положениям могут служить данные Briggle и Vogel о высокоурожайных, широко адаптированных сортах карликовой пшеницы северо-западного побережья Тихого океана, которые оказались непригодными для выращивания в засушливых условиях Великих Равнин, а также сведения Quisenberry и Roark о сортах хлопчатника, эффективно использующих воду в оптимально влажной среде, но не проявляющих эту способность в условиях водного стресса. Отбирать линии на широкую адаптацию, т.е. приспособленность к широкому ряду экологических сред, считает Reitz, - это значит вести селекцию на посредственную и даже низкую урожайность. Согласно Matsuo, сорта с высокой потенциальной продуктивностью, обеспечивающие высокую урожайность в благоприятных условиях среды, сильнее реагируют на их изменения, резко снижая урожайность в неблагоприятных условиях. По данным Hurd, у сортов, отличающихся хорошо развитой корневой системой в благоприятных условиях среды, в условиях водного стресса мощность ее существенно уменьшается. Генотипы ячменя, характеризующиеся широкой адаптацией, обычно обеспечивают промежуточную урожайность, тогда как генотипы, адаптированные к специфической среде, характеризуются наиболее высоким значением продуктивности. В целом, наибольшая продуктивная урожайность сорта или гибрида F1 может быть достигнута при специфической приспособленности их к условиям произрастания. В случаях, когда отбор направлен на максимизацию одного конкретного признака и заканчивается после ряда поколений, популяции дается возможность достичь своего собственного генетического равновесия, интенсивно отбираемый признак очень часто теряет часть, и нередко большую, фенотипического успеха (улучшения), достигнутого за время предшествующего периода интенсивного отбора.
В процессе естественного и искусственного отборов, которые идут по всему фенотипу растения, а не по отдельным признакам, неизбежна сопряженная их изменчивость. Это положение в наибольшей степени и в первую очередь реализуется для таких обычно сложных и интегрированных по своей генетической и физиолого-биохимической природе компонентов урожайности, как потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость. Именно поэтому проблема соотношения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов приобретает все большее теоретическое и практическое значение.
